Влияние окружающей среды на морфометрические показатели медоносных пчел Apis mellifera carnica в Юго-Восточном Казахстане

Цель исследования определение распространения медоносных пчел и сравнительный анализ их морфометрических показателей в различных климатических зонах Юго-Восточного Казахстана. Основными климатическими зонами исследуемой территории были 1) горная и 2) предгорная зоны, охватывающие горную систему Тянь-Шаня и характеризующиеся холодной, снежной зимой и прохладным летом, 3) степная зона, характеризующаяся континентальным климатом, и 4) пустынная зона. Данные о крыльях сравнивались с эталонными образцами из банка морфометрических данных пчел в Оберюрселе, Германия. Разрешение эталонных изображений составляло 1096 doi. Эталонный образец для A. m. carnica состоял из 10 колоний, происходящих из Словении. Исследование проводилось на 12 фермах, разведенных в различных зонах Юго-Восточного Казахстана, включая эталонный образец, по 11 основным морфометрическим характеристикам рабочих пчел.

В настоящее время, согласно морфометрическому и молекулярно-генетическому анализу, вид A. mellifera включает 30 подвидов, сгруппированных в пять основных эволюционных линий - A, M, C, O, Y. Азия, Ближний Восток и Африка считаются возможными центрами происхождения A. mellifera, за которыми следует миграция пчел в Евразию в западном и восточном направлениях. Морфологическая линия – C состоит из пяти подвидов медоносных пчел: A. m. sicilianagrassi, A. m. Ligustica Spinola, A. m. Cecropia Kiensenwetter, A. m. Macedoni caruttner и A. m. Carnica Pollman. Естественной средой обитания Apismellifera L. является Европа, Африка, Западная Азия, где многие подвиды адаптировались к местным условиям окружающей среды.

Пчеловодство в Казахстане приступило к следующему этапу становления и развития как самостоятельной отрасли в системе агропромышленного комплекса страны. В основном в стране разводятся три районированные породы медоносных пчел, не считая местных популяций аборигенных местных пчел [9].

В настоящее время на территории Казахстана насчитывается более 198 тысяч пчелосемей, которые отнесены к эволюционным линиям, в основном C и M. Пчеловодство в Казахстане пережило несколько спадов, взлетов и развития. После четвертьвекового перерыва началась работа по научному сопровождению развития отрасли пчеловодства в Казахстане в рамках проекта государственного бюджета. Территория юго-восточной зоны, где расположены две области Казахстана, представлена четырьмя природно-климатическими зонами от пустынной до высокогорной, с различными климатическими условиями, которые отличаются друг от друга. Общая площадь двух географических регионов - Алматинской и Жетысуской областей - составляет 224519 км ².

Различные климатические условия двух регионов обусловлены тем, что северная часть территории представляет собой в основном равнину с хребтами, песчаными дюнами, которая относится к степной и пустынной зонам, а южная часть территории представлена горными хребтами Тянь-Шаня, которые изменяются вертикально. В целом климат континентальный, но в предгорных и горных зонах содержание влаги выше, здесь зима мягкая, лето не слишком жаркое. В условиях равнины температура воздуха непостоянна и меняется ежедневно, не говоря уже о временах года. 7 Самая холодная температура составляет 11-13 в северной части, иногда она достигает -30 градусов и более. В южной части зима в основном темная от -6 до -11 °C, а летом температура воздуха прогреется до +25 °C. Продолжительность теплого периода составляет от 220 до 240 дней. Среднегодовое количество осадков на равнине составляет 125 мм, а в горных районах достигает 900 мм.

Жизнедеятельность пчелиной семьи (Apismellifera) зависит от многих факторов, включая климатические условия и окружающую среду. Эти факторы включают виды медоносных пчел в определенных географических районах [19,20,21]. В юго-восточной зоне пчеловодства Казахстана, где она расположена от горной до пустынной зоны, существует очень широкое биоразнообразие медоносных растений.Юго-Восточная Казахстанская область в настоящее время обладает большим потенциалом для интенсивного размножения и увеличения численности пчелиной семьи. Кроме того, богатая флора региона может быть рационально использована при приготовлении нектаро-пыльце содержащих конвейеров пчеловодческой отрасли, для прогнозирования медосборов и при подготовке комплексных селекционно-племенной мероприятий по сохранению местной популяции медоносных пчел.

Морфометрические характеристики медоносных пчел (длина и ширина крыльев, количество корешков) зависят от условий окружающей среды (в частности, температурного режима), в которых развиваются особи. Отклонение от температурного оптимума приводит к изменению значений морфометрических признаков [24].

По данным ФАО, за 30 лет количество семей медоносных пчел в мире выросло более чем на треть. В 2020 году в мире насчитывалось 94 миллиона пчелиных семей - на 36% больше, чем в 1990 году. Наибольшее количество пчелиных семей в 2020 году было в Азии (43,5 миллиона). Количество пчелиных семей наиболее серьезно увеличилось в Азии (+88%), но в то же время сократилось в Европе (-13%). В 1990 году во всей Европе насчитывалось 22,5 миллиона пчелиных семей, в 2000 году - 15,1 миллиона, а в 2020 году - 19,6 миллиона. В то же время количество пчелиных семей за этот период сократилось в Восточной и Западной частях Европы и увеличилось в Южной и Северной Европе. В Центральной Азии насчитывается более 1 миллиона пчелиных семей, что на 107% больше, чем в 1992 году.

В 2021 году, по данным Бюро, в стране насчитывалось 198312 пчелосемей, за 8 лет популяция увеличилась в 2 раза. В Алматинской области, где были отобраны пчелы для исследований, в 2021 году численность пчелосемей составляет 22 973 человека, согласно таблице 1, она динамично увеличивается из года в год. Для Алматинской области в разрезе страны это 12%.

Таким образом, полноценное научное обеспечение сохранения ценных генофондов чистопородных медоносных пчел, выведенных пород, повышение их продуктивности, зимостойкости, устойчивости к болезням является актуальной проблемой в мире пчеловодства.

В данной работе представлены сравнительные морфометрические показатели пчел, обитающих в различных климатических зонах Юго-Восточного Казахстана. Задачей данной работы является селекционно-племенная работа с местными популяциями пчел, наряду с сохранением генофонда Apismellifera L., также является улучшение существующих линий, типов и пород, адаптированных к определенным природно-климатическим условиям, которые сформировались в конкретных природных и климатических условиях под влиянием естественным отбором и народной селекцией, обладает высоким генетическим потенциалом продуктивности и качественной оригинальностью.

Данное исследование было направлено на изучение медоносной пчелы A.m.carnica в условиях окружающей среды юго-восточного Казахстана, а также на оценку морфометрических показателей местных популяций медоносных пчел A.m.carnica. Знание популяции медоносных пчел важно для понимания общего распределения медоносных пчел.

Целью данного исследования явилось определение распространения медоносных пчел и сравнительный анализ их морфометрических показателей в различных климатических зонах Юго-Восточного Казахстана.

Определение породной принадлежности должно включать представляющие интерес образцы с изучаемой пасеки или линии пчел. Образцы должны быть взяты, по крайней мере, у трех пчелиных семей с пасеки или линии. Если необходимо исследовать всю популяцию, занимающую определенную территорию, чтобы выявить региональные различия, то выборки отбираются, по крайней мере из 5 семей на территорию, чтобы ошибки выборки оставались в допустимых пределах.

Образцы рабочих пчел были взяты из стационарных ульев. Собранные образцы относятся к различным климатическим и географическим зонам пчеловодческой зоны юго-Восточного Казахстана. Выборки из 30-40 рабочих медоносных пчел из семьи были признаны правильными для изучения внутрисемейной изменчивости. Четыре-пять пчелиных семей были случайным образом отобраны на пасеке, случайные выборки из 50-75 рабочих пчел на колонию были использованы для создания окончательных наборов данных из 12 различных районов юго-Восточного Казахстана, включая около 650 рабочих медоносных пчел. Полученные образцы консервировали в 70%-ном этаноле. Вся собранная информация о местоположении пчелиных ферм приведена в таблица 1.

Ферма "Жаналык", расположенные в зоне пустыни, имели высоту 395 м над уровнем моря, а остальные фермы во всех зонах были намного выше других ферм. "Тлеухан" располагался на высоте 1170 метров над уровнем моря, что повлияло на технологию пчеловодства.

Основными климатическими зонами исследуемой территории были 1) горная и 2) предгорная зоны, охватывающие горную систему Тянь-Шаня и характеризующиеся холодной, снежной зимой и прохладным летом, 3) степная зона, характеризующаяся континентальным климатом, и 4) пустынная зона. Данные о крыльях сравнивались с эталонными образцами из банка морфометрических данных пчел в Оберюрселе, Германия. Разрешение эталонных изображений составляло 1096 doi. Эталонный образец для A. m. carnica состоял из 10 колоний, происходящих из Словении.

Длина правого переднего крыла демонстрировала наибольшую вариабельность из всех морфометрических показателей [30]. Правые передние крылья были вырезаны и морфометрические параметры проанализированы с помощью жидкокристаллического микроскопа Levenhuk MED D35T. Они были отсканированы с помощью фотосканераEpson V600. Разрешение изображений составляло 3200 точек на дюйм (размер изображения: 5782x3946 пикселей).

Традиционный метод морфометрии Алпатова был использован для идентификации и классификации подвидов Apismellifera [31]. Было измерено 11 морфометрических показателей медоносных пчел, таких как: длина хоботка, длина и ширина тергита, длина и ширина стернита, длина и ширина воскового зеркала, предплюсневой индекс правой ноги, длина и ширина грудины. правое переднее крыло. Также все полученные морфометрические показатели были сопоставлены с контрольным образцом.

Измерение правых передних крыльев было отмечено 19 характерными ориентирами с помощью программного обеспечения Identify. На рисунке 3 показано, что 19 характерных ориентиров были отмечены программным обеспечением Identify [32,33].

2.3. Статистический анализ

Для каждой колонии были рассчитаны средние морфометрические значения, индексы и центроидные размеры выборки колоний, стандартное отклонение и стандартная ошибка.Многомерный статистический анализ данных (с использованием 11 морфометрических признаков) состоял из анализа основных компонентов для выявления возможных подкластеров. Различия в размерах крыла были основаны на вычислении размера центроида и проанализированы методом дисперсионного анализа (ANOVA). Дискриминантный анализ, используемый для визуализации различий между пчелиными семьями.Статистический анализ данных проводился с использованием JMP 7 и Statistica 7 (Statsoft).

Анализ полученных результатов по внешним морфометрическим признакам приведен в таблице 2. Исследование проводилось на 12 фермах, разведенных в различных зонах Юго-Восточного Казахстана, включая эталонный образец, по 11 основным морфометрическим характеристикам рабочих пчел.

Таким образом, длина хоботка колеблется от 6,21±0,04 мм до 6,35±0,02 мм, при этом они не отличаются от контрольных. Количество хамули в основных образцах составило в среднем 19,6 шт. по сравнению с Кербулаком, Алматы - 20,50±0,42 шт. и контрольной группой – 21,50±1,3 шт. (р≤ 0,05). Различия по этому признаку между популяциями достигают первого порога доверительной вероятности (р>0,95).

Максимальное значение длины и ширины тергитов характерно для горной зоны Кербулак, Алматы, Уйгур и эталонных - 2,20±0,01: 4,79±0,02; 2,20±0,01: 4,79±0,02; 2,27±0,06: 4,61±0,06; 2,23±0,18: 4,92±0,19, соответственно. И остальная часть населения примерно такая же.

По длине стернита показатели в контрольной группе составили 2,73±0,23 мм, в то время как в других колониях они варьируются от 2,78±0,03 мм до 2,9±0,03 мм. В большей степени это можно объяснить процессом медиации в последние годы. В то же время длина воскового зеркала является максимальным значением, зафиксированным в пчелиных колониях Енбекшиказаха - 1,28= 0,01 мм, Кербулака, Алматы - 1,27= 0,01 мм. Показатели средней ширины воскового зеркала высокий показатель зарегистрирован компанией "Енбекшиказах" - 2,4±0,02 мм соответствует стандарту. В других случаях это соответствует референтной группе. В колонии Кербулак, Алматы, уйгурские пчелы соответствуют стандартам A.m.carnica. Необходимо отметить частичную гибридизацию пчелиных семей.

Однако исследуемые группы характеризуются высокой однородностью, так как практически по всем показателям вариабельность находится в пределах 1,65- 4,1%, за исключением длины и ширины правого крыла.Следует отметить, что при сравнении в зональном аспекте, по морфометрическим показателям, длина хоботка пчел, выведенных в четырех зонах, находилась в пределах допустимой нормы от 6,25 предгорных до 6,29, незначительно превышая пустынную зону на 0,64%. Было установлено, что пчелы, выведенные в степной зоне, были лучше по шести показателям, чем в трех других зонах: по количеству гамулин, по ширине тергита, по длине и ширине стернита, по длине и ширине воскового зеркала, а по длине хоботка и размеру крыла были примерно одинаковы с этими показателями пчел из пустынной и предгорной зоны. Горные пчелы по всем параметрам уступали климату других зон. По-видимому, эти разные показатели у пчел породы A.m.carnica, выведенных в разных зонах, являются влиянием среды обитания.

Кластерный анализ основан на использовании всех морфометрических средств и разделен на три основные группы (рис. 4). Первая группа содержала образцы пчел из Алаколя, Алматы-2, Текели, Талгаржамбыла, Каратала, Енбекшиказаха-2, Балкаша. Вторую группу составили выборки из Енбекшиказахского, Кербулакского, Алматинского, Уйгурского районов. Третья кластерная группа содержала эталонный образец A.m.carnica (Словения).

Согласно таблице 4, диапазон кубитального индекса во всех исследуемых группах колеблется от 2,27±0,05 до 2,74±0,07, индекс Хантеля также динамично находился в пределах нормы. Дискоидальный смешение показал универсальный результат, фиксированы как нижний предел, так и верхний предел. Таким образом, колония пчел Текели имела низкий дискоидальный смешение 0,54 = 0,33, вероятно, это было связано с метризацией кавказской породы и наблюдается гибридизация. Максимальный предел был зафиксирован в контрольной группе - 5,72±0,35.  В остальных случаях пчелы Алматинской области соответствуют пределам нормы A.m. carnica. В исследуемых группах 60% окраски тела в некоторых случаях серого цвета; желтизна была зарегистрирована в первом и втором тергитах.

Размер центроида вычислялся из квадратного корня из суммы квадратов расстояний между центром многоугольника и каждым ориентиром.  Размер крыла, показанный размером центроида (рис. 5), значительно различался между районами и контрольной выборкой (отношение ANOVA: F=25,56, Р<0,001). Эталонное крыло показало наименьший размер. Согласно рисунку 5, образцы, расположенные в горах Алаколь, показали наибольшее снижение в сторону образцов, расположенных в степи, затем десертные образцы, Уйгур и Балкаш. Средние значения, стандартные отклонения и стандартные ошибки для крыльев каждой пчелиной семьи приведены в таблице 5. Средний размер центроида крыла был меньше в контрольных образцах, а образцы из районов Алаколь, Жамбыл показали более высокие размеры - 887,78 и 885,67 соответственно.

По размерам центроидов была обнаружена высокая степень сходства между всей популяцией медоносных пчел Юго-Восточного Казахстана, со степенью между 858,40 – 887,77. Размер центроида для контрольных образцов составил 662,82, что имеет слишком много различий с популяцией медоносных пчел юго-Восточного Казахстана.

Согласно программному обеспечению Identify, 58 из 59 пчелосемей из районов Юго-Восточного Казахстана показали родословную C. Только одна колония (пчелиная колония №31) показала сходство с образцом линии O из Текелийского района, показанным на рисунке 6. Исследование между исследуемыми пчелосемьями и контрольным образцом не выявило различий между районами (рис. 6). Но результаты дискриминантного анализа показали сильные различия между зонами. Контрольные образцы медоносных пчел имели незначительные различия с популяциями степных и предгорных медоносных пчел. Несмотря на это, предгорные популяции были разбросаны в разных направлениях (рис. 6). По морфометрическим параметрам 5 колоний из популяций предгорной зоны имели расхождения в коэффициенте вариации, показанном на рисунке 7.

После комплексных исследований морфометрических показателей Apis mellifera-carnica на Юго-Востоке Казахстана была выявлена тенденция к изменению таксономической принадлежности местных пчел на пасеках региона на основе оценки морфометрических характеристик. Эти изменения были результатом климатического разнообразия региона, где существовали различные климатические и географические зоны.Только одна колония из Текели из предгорной зоны была классифицирована как линия O. Другие колонии, идентифицированные как линия С, по подвиду A.m.carnica с высокими возможностями. Однако местные пчеловоды не располагают никакой информацией о пчелиной матке.

В настоящем исследовании средние значения длины и ширины правого переднего крыла составили 8,98 и 3,19 соответственно. Длина и ширина правого переднего крыла контрольного образца из Словении составили 9,02 и 3,19 соответственно. Эти результаты согласуются с публикациями Ратнера. Средняя длина хоботка в проведенных исследовании и контрольных образцах составила 6,27 и 6,35 см, что соответствует нашим и контрольным образцам из Словении.

Длина хоботка колеблется от 6,21±0,04 мм до 6,35±0,02 мм, при этом они не отличаются от контрольных. Количество хамули в основных образцах составило в среднем 19,6 шт. по сравнению с Кербулаком, Алматы - 20,50±0,42 шт. и контрольной группой – 21,50±1,3 шт. (р≤ 0,05). Различия по этому признаку между популяциями достигают первого порога доверительной вероятности (р>0,95). Диапазон кубитального индекса во всех исследуемых группах колеблется от 2,27±0,05 до 2,74±0,07, индекс Хантеля также динамично находился в пределах нормы. По размерам центроидов была обнаружена высокая степень сходства между всей популяцией медоносных пчел Юго-Восточного Казахстана, со степенью между 858,40 – 887,77. Размер центроида для контрольных образцов составил 662,82, что имеет слишком много различий с популяцией медоносных пчел юго-Восточного Казахстана.

Поскольку морфометрические признаки зависят от географического положения пчел, их возраста, питания и широко варьируются даже в пределах одной и той же породы или популяции, возникла необходимость в разработке подходов, основанных на анализе генотипа медоносных пчел. Установлено, что вся юго-восточная зона Казахстана имеет, в основном, единое происхождение и относится к породе A.m.carnica. Тем не менее, они различаются по некоторым показателям под влиянием окружающей среды природно-климатических зон.

Таким образом, каждая из исходных популяций по-своему ценна и интересна, но пчелы горной зоны оказались более уникальными по происхождению и морфологическим характеристикам. Пчелам, изолированным высокими горами и различными хребтами, при недостатке пищи приходилось неоднократно преодолевать препятствия в поисках пищи, чтобы обеспечить сохранность потомства и продолжение рода. В связи с этим у этих пчел наблюдалось увеличение медового зоба, длины и ширины крыльев, которые позволяют им переносить больше пищи при наименьшем весе отдельной рабочей пчелы. Популяция горного пояса республики чрезвычайно ценна для массового размножения пчелиных семей популяции A.m.carnica.

1. Nuraliyeva, U. A., Spatay, N. N., Davletova, A. M., Toishimanov, M. R., Moldakhmetova, G. A., Kussainova, Z. A., Khudaiberdiev, A. A., Khrapova, S. N. & Baimukanov, D. A. (2023). The Impact of Environment on the Morphometric Characteristics of Honeybees Apis Mellifera Carnica in South-East Kazakhstan. OnLine Journal of Biological Sciences, 23(4), 520-527. https://doi.org/10.3844/ojbsci.2023.520.527