Систематика и эволюция верблюдов

Авторы предлагают зоологическую классификацию, ис­ходя из фактов свободной скрещиваемости одногорбых, двугорбых верблюдов и схожестью числа и морфологии хромосом.

Согласно зоологической классификации, изложенной Д.А.Баймукановым и А.Баймукановым верблюды представлены двумя подвидами: бактрианами (C.baсtrianus) и дромедарами (C.dromedarius). По новой систематической классификации верблю­ды относятся: Надцарство – Эукариоты (Eycariota), Царство – Жи­вотные (Animaliа, Zoobiota), Подцарство – настоящие многоклеточ­ные животные (Metazoa, Menazoobionta), раздел двусторонне сим­метричные (Bilateria), подраздел вторичноротые (Deuterostomia), надтип (Chordaria), тип хордовых (Chordata), подтип позвоночных (Vertebrata) или черепные (Craniata), инфратип – группа челюстноротые (Gnathostomi), надкласс четвероногие (Tetrapoda) или высшие черепные (позвоночные) или челюстные, класс млекопитаю­щих или звери (Mammalia), подкласс живородящие млекопитающие – настоящие звери (Theria), инфракласс плацентарные – высшие звери (Eutheria, Placentalia), надотряд копытные (Ungulata) или парнопалые, отряд мозоленогих (Tylopoda), подотряд верблюжьих (Camelida), семейству верблюдовые (Camelidae), род горбатые верблюды (Camelus), вид – не сформировался.

По предлагаемой авторами зоологической классификации, ис­ходя из фактов свободной скрещиваемости одногорбых, двугорбых верблюдов и схожестью числа и морфологии хромосом, Camelus dromadarius и Camelus bactrianus отнесены к подвидам (рисунок 1).

По данным советского ученого С.Н. Боголюбского [1], самые древние геологические останки животных, похожих на верблюда, были обнаружены в эоценовом слое в Северной Америке. Их возраст составляет приблизительно 40-50 миллионов лет. Следует отметить, что предшественник современного верблюда был величиной с зайца, имел четыре пальца. Причем первый и второй пальцы были недоразвитые.

Данное ископаемое получило название Protolopus.

По мере увеличения размеров тела и укрепления пальцехождения, он эволюционировал в Poebrotherium. Poebrotherium был величиной с современного барана, причем на конце 3 и 4-го пальца появляется нечто похожее на копытца.

Третья ископаемая форма, которую необходимо отметить - Procamelus, величиной с современную ламу. Боковые пальцы ко­нечностей полностью редуцированы, на верхней челюсти сохраня­ется только одна пара резцов.

От Procamelus отходят две ветви - современные ламы и соб­ственно верблюды. В конце третичного периода около двух милли­онов лет назад верблюды мигрировали в Евразию до ледникового периода.

Ламы мигрировали в Южную Америку по Центральной Аме­рике, которая находилась в стадии формирования и представляла собой узкую полоску земли. К концу ледникового периода верблю­ды и весь род верблюжьих вымерли в их первоначальном месте обитания [2].

По данным И.И. Лакоза верблюды были распространены в Южно-Европейской части СССР до ледникового периода. Такое мнение было дано на основании находок останков верблюдов (Golopoda Cameladae) в отложениях понта [2]. Данное ископаемое получило название Paracamelus, это животное было величиной с со­временного слона и обитало на высоте 2200 м над уровнем моря. В условиях Евразийского континента около 2 млн. лет назад даль­нейшая эволюция верблюдов шла по пути приспособления к сухим равнинам, в связи с этим Pаrаcamelus уменьшился в размере тела. Эволюция в сухих равнинах шла таким образом, что Pаrаcamelus стал приспосабливаться к жаркому климату пустынь и полупу­стынь. В этих условиях более 1 млн. лет назад появляются безгорбовые животные Badacamelus величиной с современного верблюда, по телосложению похожие на дромедаров. Badacamelus постепенно расселился по всей территории Юго-Восточной и Юго-Западной ча­сти Евразийского континента, расширился ареал их обитания на Африканском континенте. По общему мнению ведущих ученых П.В. Кугенева [3], M.E. Fowler [4], уделивших в своих работах осо­бое внимание проблеме филогенеза, эволюция верблюдов шла по пути приспособления к сухим равнинам, в связи с этим они продолжали изменяться в направлении увеличения размеров тела. Из Евразии дикие предки верблюдов перешли в Африку. Эволюция в сухих равнинах шла таким образом, что верблюды стали приспо­сабливаться к жаркому климату пустынь и полупустынь. В этих условиях верблюды стали незаменимыми животными для кочевни­ков.

Эволюция другой ветви – лам – шла по пути приспособления их к жизни в горных районах (рисунок 2,3, 4, 5).

Собственно верблюды произошли от Badacamelus, и в настоя­щее время представлены двумя подвидами: одногорбыми (Camelus dromedarius) – дромедарами и двугорбыми верблюдами (Camelus bactrianus) – бактрианами. Двугорбых верблюдов прозвали бактриа­нами в I тысячелетии до н.э. в честь существовавшего в то время государства Бактрии. По данным П.В. Кугенева [4], «Бактрия представлена Северными областями Афганистана и была в то время одним из древнейших центров земледельческой культуры Средней Азии, где содержалось много прирученных верблюдов, вероятно двугорбых». По мнению И.И. Лакоза [2], одногорбые верблюды были приручены на Аравийском полуострове за 5 тыс. лет до н.э. M.E. Fowler считает, что одногорбый верблюд, прозванный греками «дромайес», то есть быстробегущий, был выведен в Африке, а именно в Северо-Восточной части континента.

Приручение двугорбого верблюда произошло не менее чем за тысячу лет до нашей эры (3000 лет до наших дней) в районах Цен­тральной Азии, Южного Казахстана и Восточной Сибири. Приру­чение и последующее одомашнивание двугорбого верблюда непо­средственно связаны с развитием монгольской и тюркской культур.

Одногорбый верблюд, возможно, был одомашнен впервые в Центральной или Южной Аравии около 4000 лет до нашей эры. Са­мое древнее упоминание о домашнем дромедаре встречается в Биб­лии. В ней говорится, что Авраам послал своего слугу с десятью верблюдами из Палестины в Месопотамию найти невесту для его 

сына Исаака. Это было около 1800-2000 лет до нашей эры. Эти животные были привезены в Индию и Северную Африку для езды верхом и перевозки грузов. Таким образом, современные верблюды происходят от двух диких предков – одногорбого и дикого двугор­бого верблюда.

Эволюция диких предков верблюдов проходила в ограничен­ной зоне пустынь и полупустынь, которая теперь является местом распространения домашнего верблюда. После одомашнивания вер­блюд был оставлен человеком в той же зоне сухих степей, пустынь и полупустынь, где обитали его дикие предки, то есть условия жиз­ни его не были изменены человеком в столь резкой степени, как у других сельскохозяйственных животных. Несмотря на то, что вер­блюд приручен очень давно, он изменился меньше других живот­ных и сохранил ряд черт своего дикого прародителя: некоторые особенности экстерьера и конституции, масть, сезонность размно­жения и других биологические свойства. Верблюд хорошо приспо­соблен к суровому континентальному климату с резкими колебани­ями температуры, он мирится и с жарой, и с морозом, но очень чув­ствителен к повышенной влажности. Отложение жира в горбах у двугорбых и одногорбых верблюдов является результатом домести­кации, так как дикие предки не имели горбов. Фенотипическое раз­нообразие верблюдов связано с изменениями на молекулярном уровне. Поэтому появление одногорбых и двугорбых верблюдов связано с процессом доместикации и условиями их обитания. В условиях засушливых степных и полупустынных пастбищ с их скудными кормовыми ресурсами у верблюдов появилась способ­ность запасать жир в области спины в виде горбов. Естественный последующий многовековый отбор и селекция привели к созданию в разных ареалах двугорбых и одногорбых видов верблюдов [5].

Согласно модели эволюции канал взаимодействия популяции верблюдов с условиями окружающей среды представляет собой экологическое взаимодействие популяции и биогеоценозом, частью которого он является. В процессе взаимодействия популяции отече­ственных пород верблюдов с окружающей средой меняются их ре­продуктивные качества. Менее приспособленные особи в виду вос­производства неполноценного потомства устраняются от размно­жения. Более приспособленные особи выживают и участвуют в процессе размножения и оставляют полноценное потомство.

Экологические основы эволюции верблюдов направлены на изучение двух вопросов. Первый, характеристику зональных типов, популяции и маточных семейств верблюдов породы казахский бак­триан и туркменский дромедар. Второй, характеристику взаимодей­ствий зональных типов и популяции чистопородных верблюдов как целого с ее экологическим окружением и характеристику взаимо­действия особей, составляющих популяцию, так и с внешними фак­торами внешней среды, по отношению к популяциям.

С точки зрения биологии экология (от греческого слова oikos – дом, жилище, местообитание и logos – учение) – наука о взаимо­отношениях живых организмов между собой и со средой их обита­ния. В конце ХХ века экология стала развиваться в двух направле­ниях – биоэкология и геоэкология.

Биоэкология изучает особенности отношения организмов (осо­бей, популяций, сообществ) между собой и окружающей средой. В связи с этим, получило развитие следующих направлении биоэколо­гии: экология особей (аутэкология, факториальная экология), эколо­гия популяций (демэкология, популяционная экология), экология сообществ (синэкология). Задачи биоэкологии – изучение двухсто­ронних связей в системах организм – среда, популяция – среда, со­общество – среда, а также связей между особями в популяции и по­пуляциями в сообществе.

Геоэкология (географическая, или ландшафтная экология) – раздел экологии, основанный на приложении экологических зако­номерностей к географическим процессам, применительно к экоси­стемам высоких уровней иерархии. Предметом изучения геоэколо­гии являются крупные экосистемы – биогеоценозы, биосфера.

Экология занимается решением следующих задач: научное обоснование особенностей двусторонних связей между биологиче­скими объектами разных уровней организации и средой; раскрытие механизмов адаптаций к среде; раскрытие механизмов поддержания биоразнообразия; масштабные исследования продукционных про­цессов; моделирование экологических систем и процессов; установ­ление законов взаимодействия человеческого общества и природы, прогноз и оптимизация этого взаимодействия и др.

Среда обитания (жизни) – это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них определенное воздей­ствие. Экологические факторы – это отдельные элементы среды обитания, которые воздействуют на организмы. Среда обитания верблюдов отличается особенностями воздействия экологических факторов. По природе экологические факторы делят на абиотиче­ские и биотические, природные и антропогенные. Абиотические факторы – компоненты неживой природы прямо или косвенно воз­действующие на организм. Биотические факторы – воздействие на организм других живых организмов.

На зону распространения верблюдов влияют во-первых кли­матические факторы (свет, температура, влажность, ветер и др.); во-вторых, орографические факторы, или факторы рельефа (высота местности над уровнем моря, экспозиция местности - положение местности по отношению к сторонам света и др.); в третьих эдафические, или почвенно-грунтовые факторы (гранулометрический со­став, химический состав, плотность, структура, рН и др.); в четвер­тых гидрологические факторы (течение, соленость, давление и др.). По причине существенного изменения климата и нарушения эколо­гии почв наблюдается их эрозия и увеличение площади деградиро­ванных земель. В связи с этим, суживаются ресурсы и условия для успешного развития продуктивного животноводства. Ресурсы – это экологические факторы среды обитания, которые организм потреб­ляет, то есть их количество в результате взаимодействия с организ­мом может уменьшаться (пища, вода, солнечная энергия, кислород, углекислый газ и др.). Условия – это экологические факторы среды обитания, которые организм не потребляет, то есть количество не уменьшается, но они могут оказывать влияние на организм (темпе­ратура, влажность, атмосферное давление, гравитационное поле и т. д.).

Немаловажное значение имеет адаптация организмов к усло­виям среды. Согласно Аксиоме адаптированности Ч. Дарвина каж­дый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования. Адаптация – различные приспособления к среде обитания, выработавшаяся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявляются на разных уровнях ор­ганизации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации основное свойство живой материи обес­печивающая ее существование. Адаптации развиваются под влия­нием наследственности, изменчивости и отбора (искусственный или естественный).

Различают три типа адаптации: морфологические, физиологи­ческие и этологические. Морфологические адаптации – изменение в строении организма (например, возникновение горбов у верблю­дов). Физиологические адаптации – изменение в физиологии орга­низма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления горбового жира). Этологические (поведен­ческие) адаптации – изменения в поведении (например, брачные игры у верблюдов в период размножения). Способность живых ор­ганизмов переносить количественные колебания действия экологи­ческого фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластично­стью). Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологиче­ский фактор, количественное значение которого выходит за преде­лы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничиваю­щим) фактором. Такой фактор будет ограничивать распростране­ние вида даже в том случае, если все остальные факторы будут бла­гоприятными. Лимитирующие факторы в частности определяют географический ареал верблюдов. Комплекс факторов, под действи­ем которого осуществляются все жизненные основные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называ­ют условиями жизни. Условия, в которых размножения не происхо­дит, называются условиями существования. Согласно Закону отно­сительной независимости адаптации высокая адаптивность к од­ному из экологических факторов не дает такой же степени приспо­собления к другим условиям жизни в силу морфофизиологических особенностей организма (например, высокая приспособленность верблюдов к условиям пустынь обусловлена наличием депо воды в виде отложения жира в горбах).

В результате естественного отбора и адаптации организмов выработаны биологические ритмы, которые наследственно закреп­лены. Биологические ритмы представляют собой периодически по­вторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем жи­вым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных. Примерами биологи­ческих ритмов являются сезонное размножение верблюдов.

С точки зрения популяционной генетики «Популяция это группа гетерозиготных организмов, скрещивания которых между собой происходят чаще, чем скрещивания с особями аналогичных групп организмов того же вида». Популяция – это изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения.

По Н.В.Тимофееву-Ресовскому и др. «Под популяцией пони­мается совокупность особей определенного вида, в течение доста­точного длительного времени (большого числа поколений) населя­ющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изо­ляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» [7,8].

Популяция верблюдов, как наименьшая единица эволюции, должна обладать: генофондом, отличающимся от генофонда других популяции того же вида, то есть должна быть частичная изоляция; численностью достаточной для обеспечения ее устойчивого суще­ствования в череде поколений.

Жесткая изоляция в популяции верблюдов ограничивает раз­нообразие генетического материала для отбора, но способствует ди­вергенции. Например, в результате дивергенции верблюдов породы казахский бактриан в условиях Прикаспия образовались две попу­ляции западная и мангистауская, отличающиеся как по фенотипу, так и по наличию генетической изменчивости соответствующие темпу эволюции к экологическим условиям окружающей среды.

Ареал – это область распространения, пространство, на кото­ром популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности. Ареал может быть сплошным или разорван­ным (дизъюктивным), если между его частями возникают различ­ные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не за­селенные представителями данного вида. Верблюды по характеру распространения и величины ареала относятся к эндемикам. Энде­мики – виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы.

Дивергенция – это возникновение различий на основе одной и той же организации, Дивергенция продолжается до тех пор, пока не прекращается конкуренция [7]. Конкуренция между западной и мангистауской популяциями верблюдов казахской породы бактриа­нов прекратились, в виду их обособленности занимаемой экологи­ческой ниши.

Фундаментальная экологическая ниша – это многомерное про­странство, характеризующие границы приспособленности вида.

Реализованная экологическая ниша – это многомерное про­странство, в котором вид реально существует в природе. Актуаль­ные вопросы в экологической нише – это установление: пищевой связи каждого вида или популяции; пространственного распределе­ния вида (популяции); степени воздействия антропогенного и абио­тических факторов; степени поражаемости паразитарными и инфекционными болезнями.

Генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, ко­торые имеются в популяции, размножающиеся половым путем. В частности в каждой популяции верблюдов состав генофонда посто­янно меняется от поколения в поколение. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы верблюдов. Под влиянием давления факторов внешней среды происходит непрерывный отбор, которые определяют дальнейшую судьбу генов, то есть будут, переданы по­следующему поколению или нет. Популяции верблюдов, генофонд которых непрерывно меняется из поколения в поколение претерпе­вает эволюционное изменение.

Единицей жизни в природе является особь [9]. С точки зрения эволюции особь – это единица отбора, то есть то, что гибнет, либо передает свой геном следующему поколению [8]. В природе особи агрегируют в относительно компактные, плотные группировки, раз­ные по численности, занимаемому пространству и численной плот­ности. У чистопородных верблюдов по размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями в структуре по­пуляций четко выделяются маточные семейства, линии, мерусы, микропопуляции, локальные популяции, экологические популяции и географические популяции.

Семейство – это группа животных, в количестве не менее 20 голов, имеющие общее происхождение от выдающейся по продук­тивности верблюдицы.

Линия – это группа животных имеющие общее происхождение от одного выдающегося верблюда-производителя, с численностью прямых потомков не менее 30 голов.

Мерусы – это объединение нескольких маточных семейств (не менее 2), принадлежащие одной линии верблюда-производителя, получившие преимущественное распространение на ограниченном участке местности.

Микропопуляция – это объединение нескольких мерусов (не менее 2) распространенные в конкретной экологической зоне, име­ющие одну масть, сходные по конституциональному типу и направ­лению продуктивности.

Локальная популяция – это объединение нескольких микропо­пуляции, ограниченные локально территорией их разведения и рас­пространения. Локальная (элементарная) популяция – как элемен­тарная группировка особей, характеризуется полной панмексией. Границы локальных популяции определяют по изменению плотно­сти верблюдов, по результатам анализа динамики численности за последние 5 лет, по наличию генетического своеобразия популяции. Генетическое своеобразие популяции верблюдов устанавливается в настоящее время методами кариологии, электрофореза белков кро­ви и молока. Перспективным направлением является секвенирова­ние ДНК.

Экологическая популяция – это объединение нескольких ло­кальных популяции, получившие распространение в конкретной экологической зоне с характерным природно-кормовыми условия­ми. Экологическая популяция – совокупность пространственно-смежных элементарных (локальных) популяций. Н.П. Наумов отме­чает, что характерной чертой экологических популяции является синхронность жизненных циклов (наступление фаз годового цикла: линьки, миграционное состояние, синхронизация половой активно­сти) [10].

Географическая популяция – это система локальных популя­ции, отличающиеся от других таких же систем не только тем, что они викариируют (замещают одна другую) в пределах ареала, но и признаками, имеющими таксономическое значение. Географиче­ская популяция – совокупность групп пространственно смежных экологических популяций. А.С.Северцов называет географическую популяцию географическим подвидом. Группировка верблюдов, как и вся иерархия, специфичны и обладают выраженным сходством, соответствующим степени таксономической и экологической близости сравниваемых видов бактрианов и дромедаров.

Дикие популяции – представлены дикими родоначальниками домашнего скота, а также дикими популяциями, используемыми для производства продовольствия и сельского хозяйства, или популяциями, находящимися на этапе доместикации.

Одичавшие популяции – группы животных, отнесенных к ди­ким, в случае, если они или их предки были прежде одомашнены, но в настоящее время живут независимо от людей, например одно­горбые верблюды в Австралии.

Порода – внутривидовая группа сельскохозяйственных живот­ных с определяемыми и опознаваемыми внешними характеристи­ками, которые позволяют на основании визуальной оценки отли­чить эту группу от других таким же образом определенных групп в пределе того же вида, либо группа, географическое и/или культур­ное отделение которой от фенотипически сходных групп привело к тому, что была признана ее самобытная идентичность.

Порода – группа сельскохозяйственных животных одного вида общего происхождения, сложившаяся под влиянием творческой де­ятельности человека в определенных хозяйственных и природных условиях, количественно достаточная для разведения «в себе» и обладающая хозяйственной и племенной ценностью поддерживае­мой отбором, подбором, созданием соответствующих их генотипу технологических условий, а также определенной специфичностью в морфологических, физиологических и хозяйственно полезных свойствах, отличающих ее от других пород одного вида.

Порода с ограниченным генофондом – группа редко встречаю­щихся и не имеющих себе аналогов в мире животных отечествен­ной породы, необходимая для использования в селекционных целях и находящая под угрозой исчезновения.

Местные (локальные) породы – породы, которые встречаются только в одной стране.

Трансграничные породы – породы, которые встречаются более, чем в одной стране. Они подразделяются на региональные транс­граничные породы и международные трансграничные породы. Ре­гиональные трансграничные породы – это трансграничные породы, которые встречаются только в одном из семи регионов, определен­ных в SoW-AnGR. Международные трансграничные породы – это трансграничные породы, которые встречаются в нескольких регио­нах по классификации SoW-AnGR. Регионы по классификации

SoW-AnGR – это Африка, Европа и Кавказ, Латинская Америка и Карибский бассейн, Ближний и Средний Восток, Северная Амери­ка, Юго-западная часть Тихого океана (всего 7 регионов).

Генетические ресурсы животных (ГРЖ) – это ресурсы видов животных, которые используются или могут использоваться для производства продовольствия и сельского хозяйства, и популяции внутри каждого из них. Различные популяции внутри видов обычно рассматриваются как породы. Породы, как правило, не являются полностью изолированными в генетическом смысле. Они должны постоянно изменяться в ответ на изменения запросов рынка и время от времени будут дополняться прилитием крови других пород. По­рода включает разные внутривидовые группы, члены которых обла­дают специфическими характеристиками, отличающими их от дру­гих таких же групп. К породе относят животных, которые одинаково используются в сельском хозяйстве, фенотипически единообразны и составляют единый генофонд. От состояния генетических ресурсов животных зависит положительная динамика производства продуктов животного происхождения. Продукты животного происхождения – мясо и мясопродукты, молоко и молокопродукты, рыба и рыбопро­дукты, яйцепродукты, не используемые без соответствующей обра­ботки в пищу, а также продукция пчеловодства.

Популяции домашних животных может рассматриваться как порода, если животные удовлетворяют следующим критериям: под­вергаются общей схеме использования, разделяют общую среду обитания/расселения, представляют в значительной степени закры­тый генофонд и оцениваются отечественными селекционерами как группа, отличающаяся от других.

Экотип – это популяции животных внутри породы, генетиче­ски адаптированные к специфическим условиям обитания.

Оценка статуса риска пород верблюдов является важным эле­ментом в планировании управлением ГРЖ. Статус риска породы информирует о том, где и как необходимо предпринимать соответствующие действия. То есть проводят соответствующие расчеты по определению степени угрозы, вероятность того, что при имеющихся условиях и расчета порода будет исчезать. Размер популяции явля­ется фактором для определения статуса риска. Для описания степе­ни риска, угрожающего породам сельскохозяйственных видов жи­вотных ФАО использует следующую классификацию:

Исчезнувшая порода – отсутствуют возможности воссоздать популяцию данной породы. Исчезновение абсолютно, если в породе не осталось ни самцов (семени), ни самок (ооцитов), ни эмбрионов.

Критическая порода – порода, в которой общее число способ­ных к воспроизводству самок меньше 100 голов; или общее число способных к воспроизводству самцов меньше или равно 5; или об­щий размер популяции близок, но несколько больше 100 и при этом уменьшается, и доля чистопородных самок составляет меньше 80%.

Порода в состоянии опасности – порода, в которой от 100 до 1000 способных к воспроизводству самок или общее число способ­ных к воспроизводству самцов меньше или равно 20, но больше 5; или общий размер популяции близок, но несколько выше 100 и при этом увеличивается, и доля чистопородных самок выше 80%; или общий резерв популяции близок и несколько выше 1000 и при этом уменьшается и доля чистопородных самок ниже 80%.

Критическая порода, контролируемая, и в состоянии опасно­сти – породы в критическом состоянии или в состоянии опасности, которые поддерживаются действенной государственной програм­мой сохранения или в рамках коммерческого или научно­-исследовательского использования.

Порода вне состояния риска – породы, в которых общее число способных к воспроизводству самок и самцов больше 1000 и 20 со­ответственно; или размер популяции достигает 1000 голов и доля чистопородных самок близка к 100%, и общий размер популяции увеличивается.

Заводской тип – группа сельскохозяйственных животных, яв­ляющаяся частью породы, имеющая кроме общих для данной поро­ды свойств и некоторые свои особенности по продуктивности, характеру телосложения и конституции, лучшую приспособленность к условиям зоны разведения, устойчивость к заболеваниям.

При изучении популяций верблюдов необходимо знать коли­чественные показатели (характеристики), а именно, статистические и динамические. Статистические показатели популяции характе­ризуют состояние популяции на данный момент времени. Динами­ческие показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

При изучении статистических показателей популяции верблю­дов необходимо знать численность, плотность, половую структуру, возрастную структуру, пространственно-этологическую структуру и генетическую структуру. Численность – число особей в популяции. Численность популяции может значительно измениться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий. Плотность – число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема. Половая структура (половой со­став) – соотношение особей мужского и женского пола в популя­ции. Различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное соотношение – соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно составляет 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом опреде­ления пола. Вторичное соотношение – соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение – соотношение взрослых половозрелых особей. Возрастная структура (возрастной состав) – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Воз­растной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др. При изучении возрастной структуры учитывают абсолютный возрастной состав и относительный возрастной состав. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в опреде­ленный момент времени. Относительный возрастной состав выра­жает долю или процент особей данной возрастной группы по отно­шению к общей численности популяции. Пространственно – это­логическая структура – характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенности поведения) вида. Генетическая структура – соотно­шение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд – характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля – это его доля во всей совокупности аллеля данного гена. Согласно Зако­ну Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение, то есть при слу­чайном скрещивании и отсутствии внешних факторов частота алле­лей в популяции постоянна.

Математическая зависимость между частотами аллелей и ге­нотипов в популяциях были установлены в 1908 г. независимо друг от друга английским математиком Дж. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Данную зависимость называют равновесие Харди-Вайнберга и формулируется следующим образом: «Частоты доми­нантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оста­ваться постоянными из поколения в поколение при наличии опре­деленных условий: размеры популяции велики; спаривание проис­ходит случайным образом; новых мутаций не возникает; все гено­типы одинаково фертильны, то есть отбора не происходит; поколе­ния не перекрываются; не происходит ни эмиграция, ни иммигра­ция, то есть поток генов между данной популяцией и другими по­пуляциями не возникает». Из уравнения Харди-Вайнберга следует, что значительная доля имеющихся в популяции рецессивных алле­лей находится у гетерозиготных носителей. Гетерозиготные гено­типы представляют собой потенциальный резерв генетической из­менчивости. Это приводит к тому, что в каждом поколении из по­пуляции может элиминироваться лишь малая доля рецессивных ал­лелей. Только определенные рецессивные аллели, которые находят­ся в гомозиготном состоянии, проявятся в фенотипе и ,тем самым, подвергнутся селективному воздействию факторов среды и могут элиминироваться. Как правило, многие рецессивные аллели элими­нируются по причине их неблагоприятного влияния для фенотипа. Такая элиминация происходит в результате гибели организма еще до того, как он успеет оставить потомство, либо в результате так называемой «генетической смерти», то есть неспособности к раз­множению.

Принцип равновесия Харди-Вайнберга гласит, что при нали­чии определенных условий частота аллелей остается постоянной из поколение в поколение. В этих условиях популяция будет нахо­диться в состоянии генетического равновесия, и никаких эволюци­онных изменений происходить не будут. Однако, принцип Харди-Вайнберга носит теоретический характер. Многие эволюционные изменения происходят вслед за появлением новых аллелей, а глав­ным источником служат мутации. Условия, необходимые для рав­новесия Харди-Вайнберга, нарушаются в следующих случаях: когда скрещивание носит неслучайный характер; когда популяция мала, что ведет к дрейфу генов; когда различные генотипы обуславливают различную фертильность несущих их особей, что создает генетический груз; когда между популяциями происходит обмен гена­ми.

Таким образом, Закон Харди-Вайнберга справедлив при со­блюдении следующих принципов: популяция велика; в популяции осуществляется свободное скрещивание; отсутствует отбор; не возникает новых мутаций; нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции. В природе таких популяций удовлетворяющих этим требованиям в течение длительного времени не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получи­ло название элементарного эволюционного явления.

В строгом виде закон Харди-Вайнберга применим только для идеальной популяции, то есть достаточно большой популяции, в которой осуществляется свободное скрещивание и не действуют внешние факторы. Такие идеальные условия в природе никогда не реализуются. Рассмотрим два ограничения применения закона Харди-Вайнберга, касающиеся свободного скрещивания и дей­ствия внешних факторов. В генетике популяций выделяют два вида скрещиваний:

1.   Панмиксия – свободное скрещивание: вероятность образова­ния брачной пары не зависит от генотипа исходных родительских форм. В отношении целых генотипов панмиксия в природе почти никогда не соблюдается, однако, она вполне применима в отноше­нии отдельных локусов.

2.   Ассортативность – избирательное скрещивание: генотип не влияет на выбор брачного партнера, то есть особи с определенными генотипами спариваются чаще, чем при случайной вероятности. Избирательное скрещивание не изменяет частоту генов, но изменя­ет частоты генотипов. Одной из крайних разновидностей ассорта­тивности является целенаправленный инбридинг – скрещивание между родственными особями.

Отклонение от равенства Харди-Вайнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой-либо внешний фактор. Для анализа изменений генных частот в настоящее время разработаны сложные и довольно громоздкие системы уравнений. Это объясня­ется наличием переменных факторов, влияющих на результат. В любой достаточно большой популяции отклонения будут весьма не­значительны, поэтому закон Харди-Вайнберга позволяет прово­дить важнейшие расчеты и является основой популяционной гене­тики верблюдов. Вышеуказанные отклонения являются значитель­ными при рассмотрении процесса в эволюционном масштабе вре­мени. Динамика генофонда популяций и представляет эволюцию на генетическом уровне.

Процессы, изменяющие частоту аллелей в популяциях, полу­чили название элементарных эволюционных факторов. В настоящее время в популяционной генетике выделяют четыре основных эво­люционных фактора:

1.    Мутационный процесс – процесс образования новых гене­тических вариантов. Ввиду того, что мутации являются редкостным событием, они изменяют генофонд чрезвычайно редко.

2.    Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Миграции особей способны изменить частоту аллелей значительно быстрее, чем мутации.

3.    Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в попу­ляции. Дрейф генов относится к явлениям, обусловленным ошибкой выборки. Чем меньше выборка популяции, тем больше будет ошиб­ка выборки, то есть больше будут колебания частот аллелей. Для популяций с числом особей более 100 влияние дрейфа генов незна­чительно. Эффект дрейфа генов может быть существенным при возникновении новой популяции из нескольких особей (например, в результате миграции), то есть наблюдается «эффект основателя». Именно генотипы этих особей и будут заложены в основу генофон­да новой популяции. При неблагоприятных условиях внешней сре­ды наблюдается резкое снижение численности особей в популяции, то есть наблюдается «эффект бутылочки». Дальнейшее увеличение численности в популяции, то есть наблюдается восстановление за счет генотипа выживших особей.

4.    Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. В по­пуляционной генетике разработаны математические модели раз­личных вариантов естественного отбора

Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых осо­бей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную и фактическую рождае­мость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация воз-

можности рождения при отсутствии лимитирующих факторов сре­ды. Фактическая рождаемость – реальная реализация возможности рождения. Смертность (скорость смертности) – число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность величина обратная рождае­мости. Скорость роста популяции – изменение численности попу­ляции за единицу времени. Продолжительность жизни – длитель­ность существования особи. Она зависит от генотипических и фено­типических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжи­тельность жизни – это теоретически возможная продолжительность жизни, которая могла быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни не нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Максимальная продолжительность жизни – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реаль­ных условиях среды. Средняя продолжительность жизни – это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Выживаемость – абсолютное число особей (или про­цент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Выживаемость зависит от воз­растного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды. Экологическая стратегия выживания – комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности вы­живания и оставление потомства. Гомеостаз популяции – поддер­жание определенной численности (плотности). Изменение числен­ности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, био­тических и антропогенных.

Таким образом, популяция – это группа гетерозиготных орга­низмов, принадлежащие к одному виду, является элементарной единицей эволюции. Популяция – это изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенно­стей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал), называется видом. Популяция – это совокупность особей одного вида (у вер­блюдов бактрианы и дромедары), способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, способная поддерживать свою численность в череде поколений, способная и к адаптивным изменениям под действием естественного отбора. Популяция является структурной единицей вида и еди­ницей эволюции.

Генофонд популяции, включающий в себе аллели всех насе­ляющих популяцию особей разнообразен. Мерой генетической из­менчивости популяции служит гетерозиготность. Гетерозигот­ность популяции показывает среднюю частоту особей, гетерозигот­ных по определенным локусам. Для подсчета гетерозиготности определяют вначале частоту гетерозигот по каждому локусу, затем вычисляют среднее из полученных результатов. Для приблизитель­ной оценки достаточно проанализировать не менее 20 локусов.

Гетерозиготность – достоверный показатель изменчивости. Она определяет вероятность того, что два любых аллеля одного ло­куса из генофонда популяции, взятые наугад, будут разными. Сред­няя гетерозиготность популяции верблюдов по данным Д.А. Баймуканова и А. Баймуканова составляет 5,18%. Таким обра­зом, популяция – это совокупность генотипов, различающихся по многим локусам. Большинство локусов характеризуются множе­ственными аллелями. Такое явление получило название полимор­физма.

При чистопородном разведении верблюдов особое значение имеет родословная и определение класса по результатам бонити­ровки. Родословная животного – происхождение племенного животного, в котором приведены сведения о родителях и предках не­скольких поколений. Бонитировка – определение уровня племенной ценности животных путем оценки их по комплексу признаков (по­родность, продуктивные качества, экстерьерно-конституциональ­ные особенности) с присвоением соответствующего класса.

При изучении численности популяции А.С. Северцовым уста­новлены общие явления:
1) репродуктивная часть популяций, то есть численность организмов, достигших половой зрелости и оставляющих потомство всегда меньше, чем общая численность популяции, включающая все возрастные группы (когорты, генера­ции), не достигших половой зрелости; 2) смертность младших возрастов обычно больше смертности взрослых; 3) смертность уси­ливается в неблагоприятные сезоны года [цитировано, 6].

То есть, плодовитость является адаптацией, сформировав­шейся в ходе предшествующей эволюции, такой же, как любая дру­гая адаптация. Плодовитость не причина борьбы за существование, а ее результат [12]. Возрастная гибель – это интегральный результат всего комплекса сложнейших отношении каждой особи с ее эколо­гическим окружением: особями своего вида и компонентами реали­зованной экологической ниши. С точки зрения эволюции возраст­ная гибель является мощнейшим фильтром, повышающим приспо­собленность особей, составляющих репродуктивную часть популя­ции и, тем самым, экологической устойчивости всей популяции в более или менее константных условиях среды. Сезонная гибель обусловлена, прежде всего, ухудшением экологической обстановки в неблагоприятные сезоны года: сухой сезон в южных широтах, хо­лодный зимний сезон в бореальных.

В верблюдоводстве по причине массового использования меж­видовой гибридизации казахских бактрианов и туркменских дроме­даров усиливается косвенная межвидовая конкуренция между гибридными верблюдами с одной стороны и бактрианами с другой стороны. Все это приводит к уменьшению поголовья чистопород­ных казахских бактрианов и увеличению численности межвидовых гибридов верблюдов. Наблюдаемая конкуренция между чистопо­родными и гибридными верблюдами, а также между популяциями верблюдов усиливает дивергенцию. В результате дивергенции ускоряется процесс внутривидовой дифференциации, обусловлен­ная адаптацией каждой популяции к локальным условиям суще­ствования. Сам процесс дифференциации намного сложнее, чем конкурентная дивергенция.

В условиях рыночной экономики во внутривидовых отноше­ниях у верблюдов условная конкуренция заменяется эксплуатаци­онной и интерференционной конкуренцией. По этой причине эли­минация становится избирательной. Известно, что при условной конкуренции оценивают все индивидуальные малейшие особенно­сти каждого организма. При интерференционной конкуренции оце­нивают те признаки, которые востребованы условиями рынка. В частности, повышается значимость пассивной конкуренции. Пассив­ная конкуренция – это биологическая разнокачественность организмов по отношению к повреждающим факторам среды, жестким абиотическим воздействиям, хищника и паразитам [12]. В стабиль­ных условиях среды отбор поддерживает уже сложившуюся струк­туру адаптаций особей каждого вида, например верблюда (бактриа­ны, дромедары), и их популяций, как более или менее целостных и устойчивых гомеостатических систем.

Сильные флуктуации условий существований или направлен­ные их изменения могут привести к формированию новых адапта­ции [6], препятствующие прогрессивной эволюции до тех пор, пока они способствуют выживанию организмов.

Комплексность действия факторов среды и целостности орга­низма, обуславливающая эффект trade off, приводит к тому, что при направленных и достаточно длительных изменениях условий существования перестраиваются не отдельные адаптивные признаки, а вся организация особей и структура популяции. В частности, по данным Д.А. Баймуканова [15,16,17] образование горбов у верблю­дов связаны с адаптацией к условиям пустынь и полупустынь Евразийского континента и Африки. Причем генетическими иссле­дованиями установлено, что образование горбов у верблюдов обу­словлено мутациями на генном уровне, а не на хромосомном. Горб у верблюда повышает энергетический запас организма и использу­ется для подержания температуры тела при высоких температурах воздуха летом, или похолодании зимой, а также при скудности кор­мов на естественных пастбищах в зимний и ранневесенний сезоны года. Верблюды, имеющие высшую упитанность (когда горбы за­полнены жиром полностью) отличаются хорошей репродукцией. В настоящее время под влиянием изменения окружающей среды и мутационных процессов на молекулярно-генетическом уровне у верблюдов наблюдаются смещение гомеостаза приспособленности организма. Поэтому видимая приспособленность верблюдов к эко­логическим условиям пустынь и полупустынь относительна.

Результаты проведенных молекулярно-генетических исследо­ваний позволили проследить последовательность реализации гене-тической информации от начала транскрипции до формирования белковой молекулы. Понимание онтогенетических основ эволюции верблюдов важны, так как они позволяют проследить реализацию генетической информации и определить границы между генетиче­скими процессами и процессами эпигенетическими – взаимодей­ствиями белков – продуктов экспрессии генов.

Изучение процессов индивидуального развития методами ге­нетики позволяет, во-первых, выявить генетическую изменчивость в процессах онтогенеза, во-вторых, выяснить насколько генотип определяет нормальное развитие организма. Известно, что сохране­ние преемственности организации в череде поколении генетической информации имеет большое значение как генетическая изменчи­вость, создающая генетический материал для отбора. Нарушение нормального онтогенеза демонстрирует механизмы возникновения генетической изменчивости, и позволяет судить о том, как гены влияют на нормальное развитие верблюдов.

В основе каждого события раннего развития, приводящего к формированию взрослого организма, лежит активность так называ­емого «ключевого гена» [18]. Все события раннего развития вер­блюдов образуют причинно-следственную цепь, называемую «пу­тем развития», то каскад активности «ключевых генов» называют «генетическим путем развития», так как обеспечивает функциони­рование этой цепи.

Ген – это элементарные единицы наследственности, располо­жены в линейном порядке в хромосомах клеточного ядра. Каждый из них являются участком молекулы дезоксирибонуклеиновой кис­лоты (ДНК). Именно ДНК в комплексе с особыми белками будучи очень сложно упакованной и составляет хромосому. За счет хими­ческого строения ДНК обладает уникальным свойством «вещества наследственности»: она способна к самовоспроизведению путем точной редупликации (удвоения), так называемой конвариантной редупликации. Химическая дифференциация нити ДНК соответ­ствует морфологической и функциональной дифференциации по длине хромосомы, поскольку гены расположены в хромосоме ли­нейно. Специфическая последовательность нуклеотидов, характер­ная для каждого гена, несет информацию о строении белка. Каждая аминокислота кодируется группами из трех нуклеотидов (триплет­ный код).

Ключевые гены отвечают за детерминацию строения эмбриона любой таксономической группы. У верблюдов это проявляется в формировании одного или двух горбов. При межвидовой гибриди­зации верблюдов в результате изменения набора ключевых генов появляются новые генетические пути развития. Несмотря на кон­сервативность ключевых генов у верблюдов наблюдается многооб­разие конечного результата развития, при вовлечении в процесс он­тогенеза одних и тех же ключевых генов. То есть проблема вовле­чения ключевых генов в генетические пути развития структур оста­ется одной из основных в современной молекулярной биологии раз­вития верблюдов.

Как показали наши исследования, функциональная консерва­тивность ключевых генов у верблюдов не высока. Ключевые гены плейотропны на уровне одного организма, а ортологи одного и того же гена часто экспрессируются в совершенно разных (негомологич­ных) структурах у представителей рода «Camelus». Формирование горбов у верблюдов может быть связана активностью разных клю­чевых генов. Набор ключевых генов задействованных в формирова­нии гомологичных структур (например, формирование горбов у верблюдов), а также особенности экспрессии генов во многом опре­деляется морфологией яйцеклетки и экологией развития организма.

Изменяться может не только набор ключевых генов, вовлечен­ных в формирование гомологичных структур, но и особенности взаимодействия между продуктами этих генов, то есть конструкция регуляторных сетей.

Приобретение новых и утрата старых функций ключевыми ге­нами (их продуктами), задействованными в регуляции развития – является интересной актуальной проблемой в молекулярной биоло­гии верблюдов. Этот процесс вполне реален, благодаря тому, что все подобные гены плейотропны, то есть выполняют сразу несколь­ко функций. Функциональную диверсификацию генов внутри се­мейства верблюдов связывают с процессом дупликации. У продукта новой копии гена появляется специализация на одной из выполняе­мых функций, которая могла быть побочной для продукта исходно­го гена. Продукты новой копии гена продолжают выполнять преж­ние функции помимо новых функций. Такое многообразие генети­ческих регуляторных сетей у верблюдов повышает надежность их функционирования – мутация одного из элементов этой сети не приводит к летальному исходу. Именно это обеспечивает выжива­ние особей носителей мутаций такого плейотропного гена.

Эволюция онтогенеза представляет собой сложную систему филэмбриогенезов, перестраивающаяся по мере прогрессивной эво­люции данного таксона. Согласно Биогенетическому закону Э.Геккеля и Ф.Мюллера каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков, ина­че говоря, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое по­вторение филогенеза (эволюционного развития). Филэмбриогенез – это эволюционное изменение хода онтогенеза. Эмбрионизация – это эволюция по пути ранних стадий онтогенеза. Эмбрионизация ведет в автономизации онтогенеза, то есть обособлению его от непосред­ственного повреждающего или регулирующего воздействия внеш­ней среды. Автономизация ранних стадий развития обеспечивает его рационализацию, то есть вторичное упрощение и ускорение развития.

Модусы прогрессивной эволюции:

1)    Анаболия – представляет собой дальнейшее развитие при­знаков, существовавших у предков. Поскольку отбор происходит по функциональным признакам фенотипа, их дальнейшее развитие бо­лее вероятно, чем перестройка более ранних стадий морфогенеза. Этим и объясняется то, что анаболии возникают чаще других моду­сов филэмбриогенеза. В дальнейшем филогенеза анаболии подвер­гаются рационализации. Это связано с тем, что на любой признак, сохраняющие свое адаптивное значение, действует стабилизирую­щий отбор, что приводит к совершенствованию морфогенеза и, тем самым, к упрощению и ускорению развития признака. С другой стороны при удлинении и усложнении онтогенеза не может быть рационализация анаболии, поэтому наблюдаются неблагоприятные последствия для организма.

Анаболия – надставка конечных стадий онтогенеза. Наиболее часто встречающийся модус филэмбриогенеза.

2)    Девиация – уклонение на промежуточных стадиях онтогене­за потомков по сравнению с предками. Этот модус приводит к про­грессивному развитию организма. Примером является развитие пе­ра у птиц, в сравнении с развитием чешуи у их предков - рептилий.

3)    Архаллаксис – изменение первичных зачатков. Это редкое явление, не является прогрессивным модусом филэмбриогенеза.

Реальным модусом филэмбриогенеза являются анаболия и не­много девиация [20]. Все остальные модусы это результат вторич­ной перестройки формообразования под действием стабилизирую­щего отбора.

При отрицальной анаболии наблюдаются редументация при­знаков.

Редукция органов в процессе филогенеза происходит посред­ством филэмбриогенезов. Если какая-нибудь подсистема организма утрачивает свое функциональное значение и перестает подвергаться действию естественного отбора, она начинает разрушаться. Редук­ция органов происходит при афаназии, при которой закладка органа сначала развивается прогрессивно, затем ее развитие прекращается, и начинается редукция. В результате она исчезает бесследно.

Ретардация – замедление темпов индивидуального развития признака.

Акцеллерация – ускорение темпов индивидуального развития признака.

Гетерохрония – изменение сроков закладки (или) темпов раз­вития органов в ходе филогенеза.

Функциональными причинами ретардации являются во- первых, бесполезность органа и даже его вредность на определен­ной стадии онтогенеза (снижение адаптации всего организма); во- вторых, задержка в своем развитии на определенной стадии онтоге­неза, в виду его положительного влияния на адаптивную способ­ность всего организма. В первом случае развитие органа прекраща­ется до тех стадий онтогенеза, когда его функционирование станет адаптивным.

Акцеллерация возникает на основе системогенеза – трансста­дийного переноса признака, обусловленного адаптивностью более раннего начала их функционирования, либо в результате рациона­лизации онтогенеза. Акцеллерации обусловленные рационализаци­ей формообразования представляют собой наиболее распростра­ненный класс гетерохронии. В результате трансстадийного перено­са происходят изменения и в морфологии этих признаков. Гетеро­хрония ведет не только к перестановке признаков, возникновению новых для данной стадии их сочетания, но и к качественной пере­стройке самих этих признаков.

Эволюционное значение гетерохронии заключается в повыше­нии адаптивности тех стадий онтогенеза, на которые переносятся функциональные стадии развития подвергающихся акцеллерации или ретардации признаков, но и в изменении конструктивной базы дальнейшей эволюции этих стадий.

Гетерохрония меняет морфологию, создает новые функции на тех или иных этапах онтогенеза и, в тоже время меняет условия функционирования других синхронных с ней структур. Это резко повышает эволюционную пластичность соответствующих стадий и, тем самым, создает возможность резкого изменения направления их эволюции.

Филэмбриогенез выявляется при сравнении таксонов не ниже видового ранга. Основой формирования филэмбриогенезов является эволюция морфогенетических корреляций – креодов онтогенеза. В результате рационализации онтогенеза сохраняются те морфогене­тические корреляции, которые наиболее важны для продолжения индивидуального развития. Такие взаимосвязи развивающихся под­систем организма И.И. Шмальгаузен назвал корреляциями общего значения [21]. Рационализация обеспечивает надежность морфоге­нетических зависимостей, а автономизация обеспечивает их устой­чивость и к генетическим, и к средовым повреждениям. Поэтому, фенотип, понимаемый как процесс онтогенеза, представляет собой систему более устойчивую, чем генотип – программа индивидуаль­ного развития. Устойчивость морфогенеза, а не наследственность, как таковая, ответственна за преемственность организации в череде поколений [22].

Эволюция онтогенеза представляет собой сложное переплете­ние филэмбриогенезов, каждый из которых меняет функциональные признаки и провизорных и дефинитивных стадий развития. Резуль­таты этих изменений различны. Анаболии способствуют дальней­шей эволюции признаков предков, девиации их перестройку, а архаллаксисы возникновению новых структур ранее отсутствовавших у предков. Редукция органов в процессе филогенеза происходит по­средством филэмбриогенезов. Если какая – либо подсистема орга­низма утрачивает свое функциональное значение и перестает под­вергаться действию естественного отбора, она начинает разрушать­ся. Редукция органов происходит при афаназии, когда закладка ор­гана сначала развивается прогрессивно, затем ее развитие прекращается, и начинается редукция. В результате она исчезает. Эволю­ция онтогенеза представляет собой сложную систему филэмбриогенезов, перестраивающуюся по мере прогрессивной эволюции дан­ного таксона.

Считаем, что ключевые гены слабоспецифичны по отношению к какой-либо конкретной структуре и легко взаимно заменяются. Существование сложных и избыточных генетических сетей обеспе­чивает не только надежность, но и эволюцию генетических путей развития – возможность смены отдельными генами функции, пере­дачу функции от одного гена другому, вовлечение в сеть ранее незадействованных генов. За счет множества обратных связей, изме­нение каждого из компонентов генетической сети нежелательно – то есть консервативность компонентов сетей и является результатом их длительной коэволюции. Мы наблюдаем не мгновенное пре­образование отдельных ключевых генов, а только эволюционное преобразование регуляторных генетических сетей развития как це­лого.

Цитогенетика верблюдов – Монография – Аграрная социальная сеть В настоящей научной работе впервые подробно представлены данные, полученные авторами, о кариотипе верблюдов бактрианов (двугорбых), дромедаров (одногорбых) и их гибридов различных ге­нераций, разводимых в Казахстане на основе современных методик, а также даны новые краткие описания и схематизированные изображения структуры дифференциально G-окрашенных хромосом верблюдов, позволяющие достоверно идентифицировать большинство пар гомологичных хромосом.