Кариотип верблюдов

Основная задача частной цитогенетики сельскохозяйственных животных заключается в изучении связи количественной и каче­ственной изменчивости наследственных структур клеток с биологи­ческими и хозяйственно-полезными признаками животных.

Хромосомы (от греческого chroma – цвет, краска, и греческого soma – тело) – органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организ­мов. Способны к самовоспроизведению, обладают структурной и функциональной индивидуальностью и сохраняют ее в ряду поко­лений. Каждый вид организмов обладает характерным и постоянным набором хромосом в клетке, закрепленным в эволюции данного вида, и его изменения происходят только в результате мутаций.

В кариотипе различают половые хромосомы, аутосомы, ядрышко - образующие хромосомы; у некоторых видов сельскохозяй­ственных животных и птиц могут существовать добавочные хромо­сомы, число которых непостоянно и которые не содержат генов, свойственных данному виду.

Кариотип (от греческого karyon – орех, ядро ореха и греческо­го typos – образец, форма), совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерных для того или иного вида. Постоянство кариотипа каждого вида поддерживается закономерностями митоза и мейоза. Описание хромосомного набо­ра проводится на стадии метафазы или поздней профазы и сопро­вождается подсчетом числа хромосом, морфометрией, идентифика­цией центромеры (первичной перетяжки), ядрышкового организа­тора (вторичной перетяжки), спутника и т.д. Особенности строения хромосом выявляется дифференциальным окрашиванием.

Задачей цитогенетического мониторинга в верблюдоводстве является изучение хромосомного полиморфизма, оценка и прогно­зирование распространения хромосомных мутаций с последующим наблюдением за фенотипом и его изменчивостью у животных ос­новных пород используемых в племенном деле.

Задачей феногенетического мониторинга является обследова­ние здорового поголовья, как правило, используемых в племенных репродукторах для дальнейшего воспроизводства стада, разработки общезоотехнических и феногенетических параметров животных конкретной породы.

В настоящее время в связи с ухудшением состояния окружа­ющей среды цитогенетическим исследованиям млекопитающих придается пристальное внимание при оценке мутагенной опасности различных регионов.

При цитогенетическом мониторинге различных пород вер­блюдов анализ частоты геномных мутаций представляется очень важным, поскольку этот тип мутаций может возникать иными пу­тями в сравнении с генными и хромосомными нарушениями.

Мутациями (от латинского mutatio – изменение, перемена), называют внезапные естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. От характера изме­нений в генетическом материале различают мутации: точковые, ин­версии, хромосомные перестройки (аберрации) и мутации, заклю­чающиеся в изменении числа хромосом.

Спонтанные мутации возникают как ошибки при воспроизве­дении генетического материала, поскольку редупликация не проис­ходит с абсолютной точностью, а процессы репарации не обладают абсолютной эффективностью. Частота спонтанного мутирования у каждого вида верблюдов генетически обусловлена и поддерживает­ся на оптимальном уровне.

Вопрос о вкладе различных мутаций в генетическую изменчи­вость различных пород верблюдов окончательно не решен. Основ­ными типами мутаций являются изменения в числе или структуре хромосом, хромосомные мутации, изменения в структуре ДНК – генные мутации.

Хромосомные и генные мутации вызывают либо нарушение жизнеспособности и плодовитости, либо снижает устойчивость к болезням и продуктивность. Это связано с тем, что они приводят к нарушению деления клеток, нормального распределения хромосом между ними, изменяют ход синтеза белков, ферментов.

Мутации обычно разделяют на три типа

1)    генные или точковые, связанные с изменениями в опреде­ленном локусе хромосомы, в результате чего из имеющего аллеля образуется новый.

2)     структурные перестройки (хромосомные аберрации) когда затрагивается структура одной хромосомы.

3)     Геномные связанные с изменениями числа хромосом (по­липлоидия, анеуплоидия).

Хромосомные перестройки делятся на два основных типа:

1.    Внутрихромосомные – изменения внутри одной хромосомы.

2.    Межхромосомные – обмен участками между негомологич­ными хромосомами.

Внутрихромосомные перестройки представлены:

1)     Нехватками – делеции, дефишенси. Делеция – потеря внут­реннего участка хромосомы. Продуктом нехваток может быть обра­зование колец. Большие нехватки вызывают эмбриональную смерть, малые могут вызвать фенотипический эффект, сходный с генными мутациями.

2)     Дупликация – умножение отдельных участков хромосом не­сущие одни и те же гены. По фенотипическому эффекту дуплика­ции во многих случаях сходны с точечными мутациями и являются одним из важных механизмом эволюции.

3)    Инверсия – переворачивания внутреннего участка хромосом на 180⁰. Может быть парацетрическая – в переворачиваемый уча­сток не входит центромера; перицентрическая – участвует центро­мера и близлежащие участки. Инверсии отводится важная эволю­ционная роль в дивергенции видов.

4)    Внутрихромомсомные транслокации – перемещение участка хромосом из одного района в другой район той же хромосом.

Реципрокные транслокации – обмен участками хромосом.

Инверсия – внутрихромосомное перемещение хромосом мате­риала без обмена и tr может быть в масштабе одного плеча, так и обоих.

К межхромосомным перестройкам относятся центрические (робертоновские) слияния (tr), реципрокные tr.

Центрическими слияниями называют слияние двух акроцен­трических хромосом и имеет важное значение в эволюции живот­ных.

Идентификация и классификация хромосомных нарушений непосредственно связаны с проблемой кариотипичесокй нормы. Анализ результатов многочисленных исследований хромосом чело­века показывает, что имеется большое число случаев отклонений от общепринятого кариологического стандарта, которые не приводят к фенотипическим отклонениям и к аномалиям. Изучение линейной дифференцированности хромосом выявило широкую вариабель­ность кариотипического полиморфизма у самых различных видов животных. Поэтому в настоящее время возникает необходимость пересмотра понятия кариологического стандарта. Однако, это тре­бует получения надежной информации об особенностях распро­странения типов полиморфизма хромосом среди отдельных видов, пород и популяций животных, о наследственных их характеристи­ках, о связи кариотипического полиморфизма с фенотипическими аномалиями, особенно, с воспроизводительными качествами жи­вотных.

Исследование гетероплоидии у эмбрионов млекопитающих показывает, что излишек или недостаток отдельных аутосом неоди­наково влияет на течение раннего эмбриогенеза. Гаплоидия счита­ется непреодолимым барьером для прохождения эмбриогенеза у млекопитающих Смерть партеногенетических диплоидных эмбрио­нов у млекопитающих, возможно, объясняется нарушением взаимо­отношения процессов, протекающих в матке в связи с подготовкой к имплантации, и характером развития самого зародыша.

Полиплоидия, в частности, тетраплоидия существенно замед­ляют пролиферативные процессы, что, вероятно, сказывается на те­чении морфогенеза. Поэтому, несмотря на то, что развитие плода может иногда достигать, относительно поздних стадий, смерть эм­бриона является логическим концом таких случаев.

Трисомия аутосом – приводит, как правило, к раннему пре­кращению беременности. Более того, плодные пузыри вообще мо­гут не содержать эмбриона, а иметь только зародышевые оболочки.

Моносомия аутосом вызывает нарушение процесса импланта­ции эмбриона и поэтому препятствует дальнейшему развитию.

Значительную долю всех хромосомных нарушений составляют числовые аномалии хромосом.

Мозаицизм – наличие клеток в организме с различным набо­ром хромосом при условии, что все они ведут начало от одной зиго­ты.

Химеризм – наличие клеток с различным набором хромосом происходящие от двух и более зигот.

По нашим данным частота полиплоидии, анеуплоидии, явля­ются устойчивым признаком и зависит как от продуктивности, так и используемых методов совершенствования продуктивных качеств животных.

Изучение числа и формы хромосом важно при гибридизации животных для разработки многих теоретических вопросов частной генетики и селекции.

Наибольший успех при гибридизации обычно сопутствует ви­дам, схожим по числу и морфологии хромосом, например, зубр х бизон → F1 плодовитое. При гибридизации як х домашний скот → F ♂ бесплодны 2n=60, т.е. наблюдается ограниченная полом сте­рильность. Обычно стерильные гетерогаметные животные. По дан­ным И.К. Шарипова при межвидовой гибридизации уриала (2n=58) х муфлона (2n=54) и домашних овец все гибриды плодовиты]. Мул (2 лошадь х ♂ осел), лошак (♀ осел х ♂ конь). Породы выведены меж­видовой гибридизацией архаромеринос ( 56 – архар х 56 – овцы). Кидус гибрид соболя и куницы (2n=38). Среднеазиатская черная пестрая порода свиней (дикий кабан х свиноматка).

Межродовая гибридизация проводится в лабораторных усло­виях, и ее результаты скромны в сравнении с межвидовой гибриди­зацией.

Различают полиморфизм:
— по числу хромосом, связанные с Rtr – рабертсоновскими трансклокациями (NF у всех особей постоянно), по числу вариации добавочных хромосом.

— по хромосомным перестройкам, не изменяющимся числом хромосом (перицентрическая инверсия и др.), изменчивость гетеро­хроматина.

Установлены породные различия у крупного рогатого скота по особенностям распределения ЯОР в хромосомах. То есть полиморфизм является широко распространенным яв­лением у сельскохозяйственных животных.

Данные отечественных и зарубежных ученых показывают, возможность выбраковки животных в раннем возрасте по конститу­циональному кариотипическому статусу (ККС), конституциональ­ной кариотипической изменчивости (ККИ), а также прогнозировать продуктивность по локусам хромосом. Племенная ценность сельскохозяйственных животных обычно определяется по способности передавать ценные качества потомству. Хотя есть данные о связи определенных продуктивных показателей с частотой хромосомных и геномных нарушений кариотипа, имеются данные о связи с фено­типом. В настоящее время прогнозирование продуктивности по ка­риотипу не нашло широкого применения, несмотря на положитель­ные стороны отбора по кариотипу и его изменчивости.

Основные направления исследований в цитогенетике верблю­дов и ряда видов сельскохозяйственных животных связаны с выяв­лением конститутивных цитогенетических аномалий, из которых широкое распространение получила Rtr – робертсоновские трансло­кации. Имеются три основные гипотезы образования Rtr – роберт­соновские транслокации.

1.    «Двойного разрыва и транслокации» в негомологичных ак­роцентрических хромосомах – образуются два разрыва, которые локализуются в одной хромосоме проксимально, а в другой дистально от центромеры. Затем в результате реципрокной транслока­ции из двух акроцентриков образуется одна метацентрическая хро­мосома и небольшой центрический фрагмент, который вскоре утра­чивается.

2.    «Прямого соединения акроцентриков» своими короткими плечами, при этом центромеры обеих хромосом сливаются в один общий участок, функционирующий в дальнейшем как единый кинетокор (Matthey R., l963, 1965) здесь указано и на центрическое раз­деление хромосом.

3.    «Притяжения между гомологичными участками негомоло­гичных хромосом – причем центрическое слияние можно рассмат­ривать как крайнюю степень хромосомной ассоциации. Это прочное соединение возникает, если притяжение гетерохроматиновых райо­нов коротких плеч акроцентриков, составляющих общую хромо­сомную ассоциацию, достигает максимума и преодолевает силы от­талкивания, существующие между теломерами негомологичных аутосом.

Притяжение гетерохроматиновых районов негомологичных хромосом обусловлено локализацией в них генов, контролирующих синтез рибосомной ДНК (Ohno S., 1969).

У носителей транслокации в мейозе возможны 3 типа расхож­дения перестроенных хромосом 1-й – обе гаметы получают сбалан-

сированный набор хромосом (одна полностью сбалансированный, другая – условно сбалансированный с транслокацией); 2-й – несба­лансированный набор (одна гамета с дупликацией хромосом, другая – с делецией по одной из хромосом, вовлеченная в транслокацию); 3-й – несбалансированный набор (одна гамета с делецией хромо­сом, другая – с дупликацией). Поэтому от животных с транслокаци­ей наряду с нормальным потомством, время от времени (и от потомства с условно сбалансированным кариотипом) можно ожи­дать особей с генетическим дефектом. Метод контроля производи­телей по качеству потомства в этом случае мало эффективен, т.к. вредное действие несбалансированного набора может проявляться не сразу, а через поколение.

Геномные и хромосомные мутации в сравнении с генными му­тациями встречаются на порядок чаще и могут быть выявлены с меньшей затратой времени, сил и средств. Случаи конституцио­нальной кариотипической изменчивости обнаруживаются доста­точно редко. В то же время у любого животного с нормальным ка­риотипом и фенотипом можно выявить клетки с различными ано­малиями числа и структуры хромосом. Количество таких клеток с нарушениями у отдельных особей колеблется в довольно широких пределах.

В связи с тем, что такие аномалии числа и структуры хромо­сом различны у одного и того же животного, нельзя утверждать об общей природе происхождении таких клеток. Такая кариотипиче­ская изменчивость называется неконституциональной. Ее источни­ком является спонтанный прижизненный мутагенез в соматических тканях. Смысл изучения неконституциональной кариотипической изменчивости хромосом в соматических тканях состоит, во-первых, в контроле спонтанного мутагенеза, которому подвергаются сами изучаемые животные, что дает возможность своевременно выявлять и освобождать селекционное стадо от носителей высокого уровня хромосомных нарушений.

Анализ спонтанной кариотипической нестабильности необхо­димо начинать с изучения анеуплоидии в различных популяциях чистопородных верблюдов, разводимые в различных областях Рес­публики Казахстан.

Анеуплоидия относится к довольно распространенному типу кариотипических изменений. Она образуется вследствие нерасхождения хромосом или хроматид во время митоза или мейоза, а также элиминации поврежденных хромосом. Качественными производ­ными этих нарушений являются образовавшиеся гиподиплоидные и гипердиплоидные клетки. Частота образования анеуплоидных кле­ток, как правило, находится под генетическим контролем. Повы­шенная частота анеуплоидии имеет связь с ухудшением воспроиз­водительных функций и с различными заболеваниями.

Превышение частоты гиподиплоидных клеток над частотой гипердиплоидных клеток у верблюдов трудно объяснить только естественными причинами. Большая часть гиподиплоидных клеток однозначно имеет артефактное происхождение и связана с техниче­скими приемами при обработке культур и приготовлением препара­тов хромосом. Действительно, манипуляции, применяемые при приготовлении препаратов хромосом, например, центрифугирова­ние и особенно гипотонизация, могут повышать частоту гиподиплоидных клеток. Интенсивное разбрасывание хромосом по пред­метному стеклу культивированных клеток лейкоцитов крови, пред­варительно набухших в гипотонической среде, также может приво­дить к утере части хромосомного набора. Довольно часто при мик­роскопировании кариотипа некоторые хромосомы обнаруживаются недалеко от основной метафазной клетки. Однако, установить при­надлежность отсутствующих или дополнительных хромосом к ка­кой-либо паре затруднительно вследствие сложности их идентифи­кации. Потеря хромосом может иметь и другую природу, как ре­зультат элиминации поврежденных хромосом. В случае гиперди­плоидных клеток абсолютно исключена вероятность механического проникновения добавочных хромосом, утерянных из других клеток. В связи с этим, необходимо отметить, что основным механизмом образования анеуплоидии является нерасхождение хромосом в мейозе или митозе. Тогда число возникших вследствие этого гиподиплоидных клеток должно быть равным числу гипердиплоидных, так как, если одна дочерняя клетка получила лишние хромосомы, то другая, естественно, останется с нехваткой этих хромосом. Следо­вательно, за критерий истинной анеуплоидии можно принять число гиперплоидных клеток, умноженное на два.

Как генетический феномен, полиплоидия состоит в кратном увеличении гаплоидного числа хромосом в ядрах клеток. Есть все основания считать, что появление полиплоидных клеток связано с восстановительными процессами, регенерацией, функциональной активностью органов и тканей. При исследовании голштинского скота и его помесей наблюдается общая закономерность – влияние генотипа производителя на частоту полиплоидии у потомства. По­этому изучение влияния генотипа быков на частоту полиплоидии у дочерей является необходимым при кариотипировании клеток куль­тивированных лимфоцитов крови.

Помимо вышеперечисленных спонтанных хромосомных нарушений, нередко в кариотипе животных обнаруживаются такие аномалии, как хроматидные и изохроматидные пробелы, разрывы, делеции и образующиеся в результате этого различные фрагменты генетического материала. У изученных пород верблюдов при ана­лизе кариотипа культивированных лимфоцитов крови довольно ча­сто регистрировались пробелы, хроматидные и изохроматидные разрывы, фрагменты, делеции и множественные разрывы.

У верблюдов кариотип представлен 74 хромосомами, из них 12 метацентрические аутосомы, 60 акроцентрические аутосомы, ХХ (у самок) и ХУ (у самцов) половые хромосомы – гоносомы. То есть, кариотип – это набор хромосом соматической клетки свойственный тому или иному виду животных или растении.

В кариотипе верблюдов на основании размеров хромосом и положения центромер четко выделяются две группы хромосом: 30 пар аутосом представляют постепенно убывающий по размерам ряд акроцентриков разной величины и 6 пар аутосом являются неболь­шими метацентрическими хромосомами.

В кариотипе самок самая крупная пара метацентриков опозна­валась как половая Х-хромосома, а у самцов самая крупная непар­ная метацентрическая хромосома также является Х-хромосомой, а самая мелкая (по видимому, метацентрик) – У-хромосомой.

Формулу кариотипа домашнего верблюда можно представить следующим образом:

У некоторых крупных акроцентриков были хорошо выражены короткие плечи, но у большинства аутосом этого типа центромеры расположены почти терминально. Акроцентрические хромосомы по своим размерам образуют ряд постепенно убывающих величин, в связи с чем, их индивидуальная идентификация при использовании обычных методов окраски не всегда возможна (рисунки 41-65).

С учетом распределения хромосом по размерам и положения центромеры, нами предлагается следующая классификация хромо­сом верблюдов:

Группа «А» – Крупные акроцентрики – 6 пар. Хорошо выра­жены у всех пар короткие плечи. Относительные размеры 6,32­4,0%.

Группа «В» – Крупно-средние акроцентрики – 9 пар. Короткие плечи заметны только у некоторых крупных акроцентриков. Отно­сительные размеры – 4,16-2,40%.

Группа «С» – Средне-малые акроцентрики – 15 пар. Короткие плечи хромосом выявлены не у всех пар. Относительные размеры – 2,43-0,54%.

Группа «М» – Метацентрики – 6 пар. Относительные размеры – 3,07-1,01%.

Группа половых хромосом – Х и У

Половые хромосомы верблюдов идентифицируются у самцов: две их хромосомы не имеют гомологов, при этом одна из них иден­тична двум гомологам хромосом самок.

При идентификации хромосом кариотипа верблюдов практи­куется - С и - G дифференциальное окрашивание хромосом. В ре­зультате дифференциальной окраски хромосом образуются - С и - G – полосы. Механизм дифференциальной окраски заключается в том, что компоненты краски связываются исключительно с ДНК хромо­сомы. Если удалить ДНК, эффект исчезает. Это связывание ступен­чато: сначала с ДНК реагирует циклическая молекула метиленового синего, затем молекула эозина с последующим взаимодействием этих молекул между собой и формированием красящего компонента (комплекса). Разная степень или прочность связи красителя с ДНК зависит и от особенностей конфигурации и взаиморасположения ДНК в хромосоме.

При дифференциальной окраске каждая хромосома приобрета­ет свой специфический рисунок - чередование светлых и темных полос, отражающих функциональную различную активность от­дельных районов хромосом.

Окрашенные участки хромосом - это низкоактивные в генети­ческом отношении гетерохроматиновые районы хромосом, а актив­ные неокрашенные эухроматиновые районы.

Таким образом, следует отметить, что G-полосы выявляются после специальных обработок. При этом в хромосомах видны попе­речные оптически более плотные (темные) и менее плотные жиз­ненно важные транскрипционные гены с умеренными повторами

С-полосы – это околоцентромерный гетерохроматин, не содер­жит транскрипционные гены, и представляет собой участки хромо­сом с высокой повторностью нуклеотидов.

ЯОР – это участки хромосом, в которых сосредоточены кла­стеры генов кодирующих синтез рРНК.

Ядрышко – представляет собой сближенные участки хромосом, содержащие большое число кластеров рибосомных генов, на кото­рых путем транскрипции образуются молекулы рРНК, потом посту­пают в цитоплазму и входят в рибосомы.

Микрофотографирование позволяет детально изучить морфо­логию, подсчитать число хромосом в метафазной пластинке, изме­рить каждую из них.

Парижская конференция (1989) рекомендовала следующие ос­новные типы дифференциальной окраски при микрофотографиро­вании и последующего анализа кариотипа:

Q - окраска и полосы, выявляемые флуоресцентными красите­лями (акрихин);

G - окраска и полосы. Окраска хромосом красителем Гимзы после воздействия (трипсин, раствор солей и t°С). Наиболее ин­формативный метод;

С - окраска и полосы выявляются в районе центромеры. Пока­зано, что в этих областях хромосомы находятся гетерохроматин, содержит ДНК;

N - метод, выявляющий ЯОР в хромосомах ядрышка в интер­фазном ядре.

При Q и G - окраске затрагиваются одни и те же участки хро­мосом, ярко флуоресцирующий сегмент при Q окраске соответству­ет темноокрашенные G-полосы.

Изучение числа и формы хромосом важно при гибридизации животных для разработки многих теоретических вопросов частной генетики и селекции.

В цитогенетических исследованиях хромосомных мутации со­матических клеток млекопитающих необходимо дальнейшее при­менение новейших методов дифференциальной окраски, в частно­сти, выявления ядрышкообразующих районов (ЯОР) хромосом и структурного гетерохроматина (S-бэндинг).

Дифференциальная окраска хромосом на Гимза-полосы суще­ственно расширила возможности индивидуальной идентификации хромосом. Установлено, что каждая хромосомная пара обнаружива­ет свой специфический рисунок поперечной исчерченности по Гим­за-полосам, что позволило подбирать пары хромосом с достаточно высокой достоверностью.

В качестве диагностических признаков при опознавании хро­мосом использовали расположение, число и степень интенсивности окраски полос, причем по этим признакам видовых и межпородных отличий у изученных верблюдов не обнаружено.

В приводимом ниже описании хромосом азур-положительные полосы фигурируют как темные, а азур-отрицательные – как свет­лые (негативные) участки хромосом (рисунок 66, 67).

Хромосомы № 1-3. Крупные хромосомы со сходным рисун­ком узких положительных полос, равномерно чередующихся по всей длине хромосом. Хромосома №2 выглядит более однородно окрашенной по сравнению с другими хромосомами. В этой хромо­соме в ее проксимальной и дистальной частях полосы более сбли­жены, чем в хромосомах №1 и №3 и образуют блоки положитель­ных полос. Хромосома №3 имеет четкую интенсивно окрашенную полосу в прицентромерном районе. Отличать хромосомы этой группы от остальных хромосом кариотипа можно по их крупным размерам и наличию коротких вторых плеч, но индивидуально хро­мосомы идентифицируются с трудом.

Хромосома № 4. По рисунку полос схожи с хромосомой №5, отличаясь от нее лишь более тесной сближенностью позитивных полос.

Хромосома №5. Прицентромерный район слабо окрашен. В проксимальной и дистальной части хромосомы расположены по че­тыре положительные интенсивно окрашенные полосы, разделенные по середине хромосомы светлым участком.

Хромосома № 6. Прицентромерный район положительно окрашен. Далее следует светлый участок и слабо окрашенная поло­жительная полоса. За ней расположены, пять темных полос средней степени окрашенности. Теломерный район светлый.

Хромосома № 7. В прицентромерном районе находится узкая темная полоса. Далее по всей длине хромосомы расположены четы­ре симметричных блока положительных полос, в каждом блоке можно различить три-четыре узких темных полос.

Хромосома №8. Отделенным сравнительно широким светлым промежутком, в проксимальной и дистальной части хромосомы расположены два блока интенсивно окрашенных полос: в прокси­мальной части из 4 -5 узких полос, в дистальной – из 2-3-х полос. Теломерный участок окрашен.

Хромосома № 9. Хромосома в целом выглядит положительно окрашенной. На общем темном фоне слабо еле заметны 10-12 узких полос. Прицентромерная светлая полоса сходна с таковой в хромо­соме №10. Трудная для идентификации хромосома.

Хромосома № 10. Хромосома отличается от сходной по ри­сунку полос хромосомы №11 наличием более широкой светлой по­лосы в прицентромерном районе, но это различие не всегда очевид­но.

Хромосома № 11. По всей длине хромосомы примерно на равном расстоянии друг от друга расположены 8-9 полос средней степени окрашенности.

Хромосома № 12. Прицентромерный район слабо окрашен. Далее по направлению к дистальной части хромосомы видны три блока положительных полос средней степени окраски: в прокси­мальной, срединной и дистальной части хромосомы.

Хромосома № 13. Начиная с центромеры и кончая срединной частью хромосомы, хорошо видны пять темных полос одинаковой ширины. Далее видны две близко расположенные темные полосы, после которых располагается протяженный светлый район, вклю­чающий и теломеру.

Хромосома № 14. Прицентромерный район темно окрашен. Далее следует неширокий светлый участок, сменяемый отчетливой темной полосой, за которой после узкого светлого промежутка рас­положен блок из 3-4 узких темных полос. За ним следует заметный светло окрашенный участок и темная узкая полоса. Теломерный район светлый.

Хромосома № 15. Прицентромерная темная полоса сменяется широким светлым участком. Далее находится блок из двух-трех темных тесно сближенных полос, за которым снова следует широ­кая светлая полоса. В дистальной части видны две узкие темные по­лосы, сменяемые светлым теломером.

Хромосома №16. В хромосоме хорошо видны две группы по­ложительных интенсивно окрашенных полос – в проксимальной и дистальной части хромосомы. В каждой группе различимы три крупные полосы. Группы полос разделены между собой хорошо за­метным светлым участком.

Хромосома № 17. В прицентромерном районе находится по­ложительная полоса средней степени окраски. Далее следует срав­нительно широкий светлый участок и четыре неширокие положи­тельные полосы, разделенные такими же по ширине светлыми участками. Теломерный район слабо окрашен.

Хромосома № 18. Для хромосомы характерна серия из 6-7 по­ложительных полос средней степени окрашенности, расположен­ных примерно на равном расстоянии друг от друга.

Хромосома № 19. В прицентромерном районе видна интен­сивно окрашенная положительная полоса. Далее следует неширо­кий светлый участок и три положительные полосы средней степени окрашенности, расположенные примерно на равном расстоянии друг от друга. Теломерный район светлый.

Хромосома № 20. Хромосома в целом выглядит темноокра- шенной. На общем положительном фоне выделяются более интен­сивно окрашенные полосы в срединной, дистальной части и в при- центромерном районе. Хромосома идентифицируется с трудом.

Хромосома № 21. В проксимальном районе заметны три- четыре узкие полосы разной степени окрашенности. В дистальном районе виден блок из трех-пяти сближенных полос, которые не все­гда различимы. Проксимальная и дистальная части хромосомы раз­делены ясно заметным светлым промежутком. Трудная для иденти­фикации хромосома.

Хромосома № 22. В прицентромерном районе видна темная полоса средней степени окрашенности. Далее следует сравнительно широкая светлая полоса, сменяемая тремя узкими положительными полосами средней степени окраски. Теломерный участок короткий, положительно окрашен.

Хромосома № 23. Прицентромерная узкая полоса интенсивно окрашена. Далее следует сравнительно широкая полоса, сменяемая нешироким положительно окрашенным бэндом средней интенсив­ности. За ним следует довольно широкий светлый участок, сменяе­мый тесно сближенными полосами, которые часто сливаются в од­ну широкую полосу. Теломерный участок однородно слабо окра­шен.

Хромосома № 24. Рисунок полос в хромосоме сходен с тако­вым в хромосоме №25, за исключением более широкого однородно светло окрашенного района. Хромосома идентифицируется не очень легко.

Хромосома № 25. Темная узкая прицентромерная полоса сме­няется светлым участком такой же ширины. Далее в большинстве случаев видна узкая положительная полоса средней или слабой ин­тенсивности, за которой следует более широкая негативная полоса. За ней располагаются три полосы примерно одинаковой ширины: темная, негативная и снова темная, но меньшей интенсивности. Прителомерный район светло окрашен.

Хромосома № 26. Прицентромерная полоса интенсивно окра­шена. За ней следует положительная полоса меньшей интенсивно­сти, расположенная дистально. Далее находится негативная полоса, сменяемая наиболее широким темным бэндом, отделенным от ди­стального конца довольно большим негативным прителомерным районом.

Хромосома № 27. В прицентромерном районе видна интен­сивно окрашенная темная узкая полоса, далее за нешироким нега­тивным участком расположены две интенсивно окрашенные узкие темные полосы (часто сливающиеся в одну). За ними следует широ­кая светлая полоса, в которой иногда различима положительная по­лоса слабой интенсивности окраски, расположенная в середине хромосомы. В дистальной части находится неширокая темная поло­са. Теломерный район слабо окрашен.

Хромосома № 28. Хромосома отличается от сходной по ри­сунку полос хромосомы №29 тем, что прицентромерный район окрашен в виде четкой темной полосы.

Хромосома № 29. В прицентромерной области расположена четкая темная полоса. Далее следует сравнительно широкий свет­лый участок, прерываемый двумя близко расположенными полоса­ми средней степени окрашенности. Теломерный район слабо окра­шен.

Хромосома № 30. Прицентромерная полоса темная или сред­ней интенсивности окраски, за которой следует не всегда различи­мая очень узкая полоса. Далее располагается светлый участок и примерно в середине плеча хорошо заметная темная полоса. Ди­стальная половина хромосомы однородно негативная, кроме неши­рокого слабо окрашенного прителомерного района.

Хромосома № 31. Прицентромерная узкая полоса интенсивно окрашена. Далее следует четкая негативная широкая полоса и при­мерно в средней части хромосомы два узких тесно сближенных бэнда средней интенсивности окраски. В прителомерном районе видна узкая слабо окрашенная полоса.

Хромосома № 32. В прицентромерном районе видны две чет­кие интенсивно окрашенные темные полосы. Далее при вниматель­ном анализе в дистальной части хромосомы заметны две узкие сла­бо окрашенные полосы. Теломер короткий и негативный.

Хромосома № 33. Для хромосомы характерны две положи­тельные полосы средней интенсивности окраски, расположенные вблизи центромеры и в ее дистальной части. Между ними находит­ся заметный бледно окрашенный район.

Хромосома № 34. В хромосоме видна одна темная полоса, расположенная в проксимальной части плеча. Теломерный район слабо окрашен.

Хромосома № 35. В хромосоме видны две положительные по­лосы средней интенсивности окраски, расположенные вблизи цен­тромеры и в ее дистальной части. Между ними находится отчетливо негативный район. Теломерный район негативно окрашен.

Хромосома № 36. Положительная средней интенсивности окраски полоса расположена примерно в середине хромосомы. Те­ломерный участок негативный, короткий, похож на центромеру.

Половые хромосомы. Х-хромосома – крупная непарная хро­мосома, по размерам сходная с шестой или седьмой хромосомами. Характерной чертой хромосомы является наличие срединной тем­ной полосы, ограниченной от проксимального и дистального блока положительных полос отчетливым светлым участком. У-хромосо­ма – очень мелкая хромосома овальной формы. В У-хромосоме при очень внимательном рассмотрении можно различить две слабо окрашенные узкие позитивные полосы – в проксимальной и ди­стальной частях хромосомы. Трудно идентифицируемая хромосома. В целом, в хромосомном наборе верблюдов достаточно уверенно распознаются 20-25 пар гомологичных хромосом (в зависимости от качества полученных препаратов и степени длины хромосом).

С целью облегчения идентификации хромосом верблюдов на практике нами разработан специальный определитель хромосом – ключ (рисунок 67) для идентификации хромосом верблюдов (нуме­рация хромосом дана в убывающем по их размерам порядке).

1.   Крупные акроцентрические хромосомы со сходным ри­сунком узких положительно окрашенных полос, равномерно распо­ложенных по всей длине хромосомы. В хромосоме №2 полосы в ее дистальной части и проксимальной области более сближены по сравнению с хромосомами №1 и №3. Часто заметны вторые корот­кие плечи………1-3
                               (цифры после ряда точек указывают на номера хромосом).

2.   Крупные хромосомы, в проксимальной и дистальной ча­стях которых расположено по 4 темноокрашенных полосы. Одна из хромосом (№4) отличается от другой более тесной сближенностью позитивных полос, что видно при внимательном рассмотрении………4-5

3.   Хромосома легко распознается по четко окрашенной по­лосе в прицентромерной
области ………6

4.    Легко идентифицируемая хромосома по наличию 4-х симметричных блоков положительных полос ………7

5.   Довольно крупная хромосома распознается по наличию широкого светлого участка в срединной части………8

6.   В темноокрашенной хромосоме при внимательном рас­смотрении можно заметить 10-12 узких полос………9

7.   В растянутых хромосомах по всей длине выделяются 8-9 полос, в более спирализованных хромосомы объединены в 4 круп­ных блока, причем в хромосоме №11 два срединных блока более тесно сближены, чем в хромосоме №10………10-11

8.   Три хромосомы средней величины. В первой из них видны три блока полос, во второй – пять и в третьей хромосоме, в ее сре­динной части 3-4 узкие темные полосы ……… 12-13-14

9.   Распознавание хромосом возможно методом исключения и с помощью схемы полос ………15-30

10.   Самая крупная из метацентрических аутосом. В средней части хромосомы видны две узкие сближенные полосы ………31

11.   В прицентромерном районе метацентрической хромосомы видны две четко окрашенные темные полосы………32

12.   В хромосоме имеются две положительные полосы: вблизи центромеры и в ее дистальной части ………33

13.   В проксимальной части плеча видна одна темная полоса ………34

14.   Хромосома сходна по рисунку полос с хромосомой №33, но меньше ее по размерам ………35

15.   Примерно в средней части хромосомы расположена одна темная полоса………36

Половые хромосомы:
Крупная непарная субметацентрическая хромосома. В средин­ной части имеется темная полоса, ограниченная от проксимального и дистального блока отчетливым светлым промежутком………Х

Очень мелкая непарная хромосома овальной формы………У

Как показали наши исследование ЯОР (Ag NOR) в кариотипе верблюдов локализованы в тех хромосомах, которые являются го­мологичными по картине G-полос с соответствующими хромосома­ми, то есть наблюдается видовой консерватизм по числу ЯОР и их локализации. В 50 изученных метафазных пластинках хромосом верблюдов казахского бактриан 2 (4%) имели 5 ЯОР на клетку, 6 (12%) - 6 ЯОР на клетку, 19 (38%) - 7 ЯОР на клетку, 17 (34%) - 8 ЯОР на клетку, 2 (4%) - 9 ЯОР на клетку и 4 (8%) - 10 ЯОР на клет­ку.

При определении линейных параметров хромосом верблюдов разных пород выявлена общая закономерность, указывающая на внутри - индивидуальную изменчивость абсолютных размеров хро­мосом, обусловленная различной степенью их спирализации. В ка­риотипе верблюдов казахского бактриана при сильной спирализа- ции больше всего укорачиваются аутосомы группы А и В сравне­нии С и М, связанная с так называемым эффектом дифференциаль­ной спирализации хромосом (таблица 4).

В метафазных пластинках с длиной 1-й хромосомы менее 4 мкм размеры 1-й, 2-й и 3-й хромосом почти одинаковые ввиду про­явления эффекта дифференциальной спирализации, а пластинки с длиной 1-й хромосомы более 6 мкм довольно редко встречаются.

По абсолютным размерам четко отличаются хромосомы в группе «А» (1-6). В группе «В» (7-15) прослеживается равномерное уменьшение хромосом. В группе «С» (15-30) хромосомы не четко отличаются по абсолютным размерам, то есть при сильной диффе­ренциальной спирализации морфометрический анализ их затруд­нен. Хромосомы группы «М» (31-36) также как и в группе «В» рав­номерно уменьшаются.

Определены абсолютная и относительная длина хромосом верблюдов разных пород с учетом принятой нами классификации хромосом кариотипа по группам (А, В, С, М, Х).

Различия по длине между Х-хромосомами между туркмен­ским дромедаром и казахским бактрианом достигает 4%, между курт IV и бактрианом почти 10% (таблица 5).

Центромерный индекс Х-хромосомы составляет у бактриана казахской породы 42,8±0,15%, дромедара туркменской породы 41,5±0,20% и курт IV 41,9±0,18%. То есть по абсолютной и относи­тельной длине, а также центромерному индексу Х-хромосом у изученных животных существенной разницы не установлено (Р<0,90).

Проведенный морфометрический анализ хромосом верблюдов разных пород (к гаплоидному женскому набору) не позволили выявить полиморфизм по длине хромосом как внутри породы, так и между сравниваемыми группами.

Вопрос о вкладе различных мутаций в генетическую изменчи­вость верблюдов еще окончательно не решен. Изучение хромосомных аномалий имеет большое значение в селекционно-племенной работе с целью профилактики распространения нежелательных мутаций.

Некоторые мутаций, возникшие у верблюда в единичном случае, распространяются в некоторых популяциях в результате эффекта родоначальника. Мутантные гены распространяются в популяциях в течении длительного времени. Появление особей с мутантными генами обусловлено сегрегацией генов в соответствии с законами Г.Менделя. Поэтому часть генетического груза, обусловленная передающимися и расщепляющимися в потомстве генами, называются сегрегационным грузом. Часть носителей появляются в результате вновь возникающих в каждом новом поколении мутаций. Мутации генов, возникающие заново в каждом поколении, со­ставляют мутационный груз.

У верблюдов выявлены некоторые мутаций, которые суще­ственно не влияют на их приспособленность, и, поэтому не исключено широкое распространение в популяциях. Одним из ценных свойств мутаций является случайный характер их возникновения. Не следует путать случайность с беспричинностью.

В массовых цитогенетических исследованиях рекомендуем определять частоту гетероплоидных клеток. В воспроизводстве жи­вотных необходимо использовать взрослые особи, имеющие низ­кую частоту гетероплоидии в соматических клетках.

При изучении спонтанных хромосомных аберрации в сомати­ческих клетках необходимо определить: тип и частоту спонтанных хромосомных аберраций, генетический риск образования аномаль­ных клеток по методике Д.А.Баймуканова и др.; частоту клеток с хромосомными аберрациями хромосомного и хроматидного типа в сравнительном аспекте с общей частотой; преобладающие хромо­сомных аберраций с частотой более 5%.

Для цитогенетических исследований необходимо отбирать ме- тафазные пластики с числом хромосом соответствующие видовой норме с погрешностью в сторону уменьшения 2 и увеличения 1, что позволит достоверно определить конституциональный кариотипический статус и изменчивость кариотипа.

Анеуплоидия – изменение числа хромосом, некратное гапло­идному набору. Анеуплоидия представляет собой добавление или потерю одной или двух хромосом диплоидного набора (рисунки 68­71).

Основной механизм возникновения анеуплоидии нерасхождение и потери отдельных хромосом в митозе и мейозе. Анеуплоидия приводит к понижению жизнестойкости и нередко к гибели анеуплоидов, особенно у животных (анеуплоидия лежит в основе ряда хромосомных болезней).

Относительно числа гиподиплоидных клеток мы считаем, что большинство из них являются артефактами, вызванными техниче­скими манипуляциями. То есть, истинным показателем анеуплоидии служит число гипердиплоидных клеток, которые мы рекомендуем учитывать при определении показателя генетической анеуплоидии. У сельскохозяйственных животных обычно частота гиподиплоидных клеток выше гипердиплоидных.

В исследовании Д.А.Баймуканова было установлено, что ча­стота образования анеуплоидных клеток у гибридных самцов выше в сравнении с чистопородными казахскими бактрианами (таблица 6).

Полиплоидия - это геномная мутация, заключающаяся в уве­личении числа хромосом, кратного к гаплоидному набору.

Полиплоидия – увеличение числа полных хромосомных наборов в четное и нечетное число раз. У верблюдов зарегистрированы триплоидия (3n) и тетраплоидия (4n) (рисунки 72, 73).

Имеются данные о том, что у верблюдов казахской породы бактрианов с увеличением удоя наблюдается повышение образования анеуплоидных клеток, в частности гипердиплоидных клеток.

У верблюдов выявлена обратная зависимость уровня хромо­сомных аберрации у матерей и их верблюжат. Причины этого до сих пор не выявлены.

Можно предположить, что причиной обратной зависимости уровня хромосомных аберрации у матерей и их верблюжат являются: во-первых, презиготическая селекция на уровне гамет, направ­ленная на отбор клеток с низким уровнем мутаций; во-вторых, с возрастом в результате давления мутагенов число клеток с аберра­циями возрастает; в третьих возможность разной чувствительности организма матери и плода к действию мутагенных факторов.

При межвидовой гибридизации достоверно увеличивается ча­стота анеуплоидных клеток на 70% в сравнении с казахскими бак­трианами и на 30% в сравнении с туркменскими дромедарами. Об­щая частота полиплоидных клеток у нар-мая выше по сравнению с казахскими бактрианами в 1,7 раза, с туркменскими дромедарами в 1,2 раза.

Частота гетероплоидных клеток культивированных лимфоци­тов крови оказалась выше у межвидовых гибридных самцов (14,5­23,0%) в сравнении с казахскими бактрианами (11,5%), туркмен­скими дромедарами (13,5%), казахскими дромедарами (10,0%) и ги­бридными самцами арада (12,0%).

В таблице 7 приведены сведения о динамике генетического риска образования аномальных клеток в культуре лимфоцитов кро­ви верблюдов разных генотипов. Генетический риск образования аномальных клеток (ГРОАК) у казахских бактрианов составил - 7,6±0,01%, туркменских дромедаров -7,7±0,09%, нар - мая F1 - 12,0±0,44%, коспак F2-11,0±0,19%, кез-нар F3-10,0±0,36%.

Транслокации хромосом. Основные направления исследова­ния кариотипа млекопитающих связаны с выявлением цитогенетических аномалий, из которых широкое распространение получили Rtr-робертсоновские транслокации.

Транслокации – взаимные обмены между негомологичными хромосомами (рисунок 74). При образовании обычной транслока­ции происходит разрыв хромосомы в двух местах и обмен участка­ми.

Робертсоновские транслокации – особый тип транслокаций, который приводит к изменению числа хромосом. Робертсоновские транслокации могут приводить как к слиянию акроцентрических хромосом в метацентрические, так и к разделению метацентриче­ских хромосом на акроцентрические в области центромеры Центри­ческие слияния (Робертсоновские транслокации) представляют со­бой слияние двух негомологичных акроцентрических хромосом с образованием одной субметацентрической хромосомы. При разде­лении, наоборот, одна субметацентрическая хромосома делится на две акроцентрические хромосомы. При этом должна образоваться новая центромера, иначе хромосома без центромеры будет потеряна при митозе.

Робертсоновские перестройки приводят к изменению числа хромосом в кариотипе, не влияя на общее количество генетического материала в клетке. Робертсоновские транслокации в природе встречаются часто, и поэтому являются одним из основных путей эволюции кариотипа.

Установлено, что у носителей транслокации в мейозе возмож­ны три типа расхождения перестроенных хромосом. Первый – обе гаметы получают сбалансированный набор хромосом (одна полно­стью сбалансированный, другая – условно сбалансированный с транслокацией). Второй – несбалансированный набор (одна гамета с дупликацией хромосом, другая – с делецией по одной из хромосом, вовлеченная в транслокацию). Третьи – несбалансированный набор (одна гамета с делецией хромосом, другая – с дупликацией). Поэто­му от животных с транслокацией наряду с нормальным потомством, время от времени (и от потомства с условно сбалансированным ка­риотипом) можно ожидать особей с генетическим дефектом. Метод контроля производителей по качеству потомства в этом случае мало эффективен, т.к. вредное действие несбалансированного набора может проявляться не сразу, а через поколение.

Частота и типы хромосомных аберрации. Индивидуальный учет частоты и типа хромосомных аберраций, культивированных клеток лейкоцитов крови верблюдов и ламы (таблица 8, рисунок 75-76) позволил достоверно идентифицировать одиночные и парные фрагменты, ацентрические кольца и разрывы в центромере (рисун­ки 77-82). Из всех выявленных хромосомных аберраций лишь разрыв в центромере влияет на плодовитость верблюдов. Влияние дру­гих типов хромосомных мутаций на продуктивность, воспроизводи­тельную способность верблюдов не установлено.

В практическом плане цитогенетические исследования хромо­сомных мутаций в соматических клетках млекопитающих позволя­ет, во-первых, своевременно проводить выбраковку животных по результатам комплексного цитогенетического контроля, во-вторых, идентифицировать отцовские и материнские хромосомы у межви­довых гибридов, в третьих проводить раннюю цитогенетическую оценку кариотипа молодняка выращиваемые для племенного ис­пользования.

В таблице 8 нами приводятся данные по частоте клеток с хромосомными аберрациями у изученных верблюдов самцов.

Установлено, что видовой особенностью является наличие у казахских бактрианов одиночного фрагмента (0,5%), туркменских дромедаров парного фрагмента (1,0%). Общее количество аберра­ций хромосом, дано нами на основании прямого микроскопического анализа пораженных клеток лейкоцитов периферической крови.

На основании, многолетних, цитогенетических исследований установлено, что в культивированных клетках лимфоцитов крови общая частота клеток с хромосомными аберрациями для всех групп верблюдов в среднем составляет 1,52±0,4%. В общем спектре абер­раций перестройки хромосомного типа уступали хроматидным (36,9% и 63,1%).

Выявлена положительная корреляция по числу анеуплоидных клеток у верблюдоматок и их верблюжат: r=0,53 при tr=1,36. Часто­та клеток с хромосомными аберрациями составляет у верблюдома- ток от 0,5% до 2,0% (в среднем 1,6%), верблюжат от 0% до 4,0% (в среднем 2,8%).

Коэффициент корреляции по частоте хромосомных аберраций между верблюдоматками и верблюжатами отрицательный r=-0,50 при tr=1,36. У верблюдов казахской породы бактрианов хромосом­ные аберрации в клетках культивированных лимфоцитов крови преимущественно формируются за счет нестабильных перестроек, такие как парные и одиночные фрагменты, обмены хромосомного и хроматидного типов, которые при последующих делениях элими­нируются.

У верблюдоматок частота образования анеуплоидных клеток составляет от 6,0 до 12,0% (в среднем 10,0%), а их верблюжат – от 6,0% до 10,0% (в среднем 8,8%).

Установлено, что чем выше молочная продуктивность, тем выше физиологическая гиподиплоидия. У молодых животных фи­зиологическая гиподиплоидия достоверно ниже, чем у возрастных лактирующих верблюдоматок (P<0,05). Частота образования гене­тически анеуплоидных клеток выше у низкопродуктивных верблю- доматок (8,0%) в сравнении с высокопродуктивными (4,0%) и в среднем по стаду. Однако, у высокоудойных верблюдоматок выше частота образования физиологически гиподиплоидных клеток (8,0%), в то время как средние показатели составляют 6,8%, а у низ­копродуктивных верблюдоматок – 6,0% и ниже.

Генетический риск образования аномальных клеток у верблю- доматок в среднем составляет 8,0%, а у верблюжат – 11,2%. Чис­ленно генетический риск образования аномальных клеток у верблюдов достоверно выше, чем выход физиологически гиподиплоидных клеток.

Результаты анализа влияния различных вариантов подбора чи­стопородных казахских бактрианов, туркменских дромедаров поро­ды Арвана на цитогенетические показатели показывает эффектив­ность использования верблюдов-производителей, с низкой и сред­ней частотой хромосомных и геномных нарушении кариотипа в спаривании с верблюдоматками для получения потомства с опти­мальной кариологической нормой (частота %): анеуплоидные клет­ки (10-12); полиплоидные клетки (1-2); клетки с хромосомными аберрациями (1-2); генетический риск образования аномальных кле­ток (6-10).

На основании проведенного цитогенетического мониторинга верблюдов казахского бактриана разработан способ отбора верблю­дов включающий дополнительную цитогенетическую оценку и от­бор по оптимальной кариологической норме (Предварительный па­тент РК на изобретение №16357). Доказана эффективность отбора и подбора родительских пар по цитогенетическому статусу. Потом­ство, полученное от цитогенетически отобранных верблюдов, име­ют удой молока 1700 кг с жирностью 5,2%, настриг шерсти 7,0 кг и 100%-ную оплодотворяемость, а сверстницы полученные традици­онным способом селекции соответственно 1200 кг - 5,3% - 6,0 кг - 70%.

AgNOR в кариотипе верблюдов локализованы в тех хромосо­мах, которые являются гомологичными по картине G-полос с соот­ветствующими хромосомами, то есть наблюдается видовой консер­ватизм по числу ЯОР и их локализации, причем чаще всего встре­чаются пластинки с 7-8 ЯОР (ядрышкообразующиеся районы).

Генетические методы исследований позволяют своевременно выявлять как генетические аномалии, так и большое число генети­ческих маркеров с различными функциями. Поэтому развитие так называемой маркер-опосредованной селекции (MAS-селекция – marker-assisted selection) в верблюдоводстве является перспектив­ным направлением. Анализируя молекулы ДНК, определяя их по­лиморфизм, изучая гены и локусы селекционер может отбирать вы­сокоценных особей не только по фенотипу, но и по генотипу. Се­квенирование геномов отечественных пород верблюдов позволяет надеяться, что генетический мониторинг обогатится методами относительно нового направления генетики – геномики, изучающей геном, индивидуальные гены и их экспрессию.

Генетический мониторинг позволяет сделать обоснованный выбор и определить оптимум и пределы допустимых изменений. В дальнейшем накопленные знания по структурным генам, полило- кусным спектрам ампликонов ДНК, мутационной изменчивости у малочисленных популяции отечественных пород верблюдов могут стать незаменимыми источниками информации при фундаменталь­ных геногеографических исследованиях и выборе генетических стратегий для программ по сохранению пород и дальнейшей селек­ции новых генотипов верблюдов Казахстана с заданными призна­ками.

При сохранении пород in situ преследуется задача сохранить сбалансированную систему генов обуславливающих развитие уни­кальных экстерьерных и продуктивно-биологических особенностей, которые обусловливают фенотипические породные характеристики. Именно перечисленные в данной монографии особенности, отли­чающие чистопородные, помесные и гибридные генотипы верблю­дов показывают необходимость их сохранения и увеличения чис­ленности в генофондных хозяйствах.

Без соответствующего контроля, систематического наблюде­ния, разработки методов прогноза, четких критериев и эффектив­ных средств оценки состояния генофонда пород верблюдов невоз­можно смоделировать процесс разведения и выбрать оптимальную программу сохранения in situ редких исчезающих и малочисленных генотипов. Генетический мониторинг может носить локальный (стадо, популяция в породе) или глобальный характер (контролиру­ется все породное разнообразие как внутри республике, так и в со­предельных государствах).

1.    Боголюбский С.Н. Происхождение верблюдов // Верблю­доводство. - Алматы - Москва: Казахское краевое изд-во,1934.-С. 57-71.

2.    Лакоза И.И. Верблюдоводство. Москва, 1953.- 312 с.

3.    Кугенев П.В. Верблюдоводство.- Москва, 1982. – 87 c.

4.    Fowler M.E. Evolutionary histоry and defferences between camelids and ruminants // Journal of Camel practice and research, 1997. -V 4. - Рр.99-105

5.    Баймуканов Д.А. Эволюция и систематическое положение верблюдов //Верблюдоводство Казахстана XXI века. – Алматы: Ба- стау,2009. –С.12-13.

6.    Баймуканов Д.А., Баймуканов А. Генетика, эволюция и си­стематика верблюдов (полное издание) //Монография. – Шымкент: Полиграф, 2011. -117с.

7.    Тимофеев - Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - Москва,1973. -277с.

8.    Тимофеев - Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н.. Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. – Москва: Наука, 1977. -301с.

9.    Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизи­рующего отбора). - Москва: АН СССР,1946. -396с.

10.     Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. – Москва: Мир, 1973. -227с.

11.    Наумов Н.П. Экология животных. - Москва: Наука, 1963. - 618с.

12.    Грант В. Эволюция организмов. – Москва: Мир, 1980. - 407с.

13.    Патент РК на изобретение 13740 // Способ отбора верблю­дов казахского дромедара для селекции. Опубл. 15.12.2006, бюл.№12 (Баймуканов А., Турумбетов Б.С., Баймуканов Д.А.).

14.    Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную ге­нетику. – Москва: Мир, 1984. -230с.

15.    Баймуканов Д.А., Баймуканов А. Цитогенетика верблюдов (альбом). – Алматы: Светоч, 2011. – 97.

16.     Баймуканов Д.А., Баймуканов А. Генетика, эволюция и си­стематика верблюдов (полное издание) //Монография. – Шымкент: Полиграф, 2011. -117с.

17.     Баймуканов Д.А. Цитогенетика и селекция двугорбых, од­ногорбых верблюдов и их гибридов. – Алматы: Бастау, 2002. -160 с.

18.     Леватин Р.К. Генетические основы эволюции. – Москва: Мир, 1978. -351с.

19.     Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция, -Москва: Мир, 1986.-402с.

20.     Шмальгаузен И.И. Значение корреляций и эволюция жи­вотных // Сб. тр. Ин-та эволюц. Морфологии животных посв. Памя­ти академика А.Н.Северцова. – Москва, 1939. – Т.1. –С.175. – 230.

21.     Шмальгаузен И.И. Естественный отбор и информация //Известия АН СССР, - Москва, 1960. Серия биологическая. - №1. – С.19-38.

22.     Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный прогресс //Экология и эволюционная теория. – Ленинград: Наука, 1984. –С.196-216.

23.     Способ селекции чистопородных туркменских дромедаров //Предварительный патент РК №14891. - Опубл. 15.10.2004, бюл. №10.

24.     Способ отбора верблюдов казахского дромедара // Патент РК на изобретение №13740. - Опубл. 15.12.2006, бюл. №12.

25.     Способ получения гибридных верблюдов Коспак // Патент РК на изобретение №14890. - Опубл. 15.10.2008, бюл. №10.

26.     Способ выведения гибридных верблюдов «Арада» // Па­тент РК на изобретение №15452. - Опубл. 15.07.2009,бюл. №7.

27.     Способ выведения гибридных верблюдов «Байдара» // Па­тент РК №15884. - Опубл. 15.07.2009, бюл. №7.

28.     Способ выведения гибридных верблюдов «Бай-нар» //Предварительный патент РК №15885. - Опубл. 12.07.2005, бюл. №7.

29.     Способ выведения гибридных верблюдов «Берекет-нар» //Патент РК № 16748. Опубл. 15.01.2010, бюл. №1.

30.     Способ гибридных верблюдов «Кез-нар» //Патент РК №14148. - Опубл. 15.08.2008, бюл. №8.

31.     Способ получения гибридных верблюдов «Курт-нар» // Па­тент РК №14147. - Опубл. 15.07.2009, бюл. №7.

32.   Способ селекции гибридных верблюдов мясо-молочного направления // Патент РК №14246. - Опубл. 15.08.2008, бюл. №8.

33.  Баймуканов Д.А. Селекция верблюдов породы казахский бактриан и методы их совершенствования. – Алматы: Бастау, 2009. -280с.

34.   Способ выведения гибридных верблюдов «Байдасбек» //Патент РК №23600.. – Опубл. 15.12.2010, бюл №12.

35.   Способ выведения гибридных верблюдов «Байтур» // Патент РК №23602. –Опубл. 15.12.2010, бюл №12.

36.   Способ выведения гибридных верблюдов «Бекдас - нар» //Патент РК №23601. – Опубл. 15.12.2010, бюл №12.

37.   Баймуканов Д.А. Изучение хромосомных наборов верблю­дов Казахстана //Ж.Вестник сельскохозяйственной науки Казахста­на. - Алматы: Бастау, 1996. -№5. -С.124-128.

38.   Баймуканов Д.А. Изучение возможности использования цитогенетических методов для раннего прогнозирования племенных и продуктивных качеств верблюдов и их воспроизводительных способностей (Шифр 84.95.ФН) //Отчет о НИР за 1995г заключительный /ГР №0196РК00207. Инв.№0296РК00357. –Шымкент: РФПиВВ «Camel», 1996. -12с.

39.   Баймуканов Д.А. Цитогенетические методы прогнозирова­ния племенных и продуктивных качеств верблюдов //Ж.Новости науки Казахстана: научно-технический сборник. – Алматы: КазГо- сИНТИ, 1997. –Вып.2. –С.73-74.

40.   Баймуканов Д.А., Шарипов И.К. Цитогенетические иссле­дования верблюдов Казахстана (Шифр 269.96.ФН) //Отчет о НИР за 1996-1997гг заключительный /ГР №0196РК00207. Инв.№0297РК00575. – Шымкент: РФПиВВ «Camel», 1997. -65с.

41.        Баймуканов Д.А. Түйенің кариотипі туралы //Ж.Жаршы. - Алматы: Бастау, 1998. -№3. -С.23-25.

42.   Баймуканов Д.А., Шарипов И.К. Кариологические наруше­ния хромосом казахского бактриана созакской популяции и влияние их на фенотип //Роль молодых ученых в развитии пустынного жи­вотноводства и аридного кормопроизводства /Матер. межд. научн.- практ. конф. молодых ученых аграриев, посв.10-летию независимо­сти РК. -Шымкент, 2001. -С.71-74.

43.   Баймуканов А., Баймуканов Д.А., Шарипов И.К. Разработ­ка и внедрение прогрессивных биотехнологических приемов повышения воспроизводительной способности верблюдов (Шифр 08.05.07) //Отчет о НИР за 1996-2000гг заключительный /ГР №0198РК00220. –Шымкент: НАЦАИ (КазНИИК), 2001. -28с.

44.   Баймуканов Д.А. Эволюция, экология распространения и систематическое положение рода Camelus (аналитический обзор) //Ж.Поиск. Серия естественных и технических наук. - Алматы: Высшая школа Казахстана, 2002. -№1. -С.108-119.

45.   Шарипов И.К., Ахметова Ж.Ш., Беккулов Х.Б., Баймуканов Д.А., Баймуканов А., Зайтбеков Е. Цитогенетическое исследование гуанако //Ж.Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - Ал­маты: Бастау, 2002. -№11. -С.39-41.

46.   Баймуканов Д.А. Цитогенетика и селекция двугорбых, одногорбых верблюдов и их гибридов //Монография (ISBN9965-13- 382-4). -Алматы: Бастау, 2002. -160с.

47.   Баймуканов Д.А. Семейный анализ частоты хромосом аберраций у верблюдов //Каракулеводство, верблюдоводство и аридное кормопроизводство /Сб.науч.трудов КазНИИК. - Алматы: Бастау, 2003. -Т.24. -С.171-174.

48.   Шарипов И.К., Графодатский А.С., Баймуканов Д.А., Бай- муканов А., Зайтбеков Е. Идентификация хромосом кариотипа вер­блюдов //Ж.Поиск. Серия естественных и технических наук. - Ал­маты: Высшая школа Казахстана, 2003. -№3 (2). -С.108-111.

49.   Баймуканов Д.А., Зайтбеков Е.Д., Шарипов И.К., Баймұқанов А. Қазақ дромедары боталарының цитогенетикалық ерекшеліктері //Ж.Жаршы. - Алматы: Бастау, 2003. -№12. -С.16-18.

50.   Баймуканов Д.А., Баймуканов А., Алиханов О., Татибеков А., Есбай С., Зайтбеков Е., Шарипов И.К. Изменчивость молочной продуктивности верблюдоматок казахской породы бактрианов и цитогенетическая аттестация ремонтного молодняка //Ж.Поиск. Се­рия естественных и технических наук. - Алматы: Высшая школа Ка­захстана, 2004. -№1 (2). -С.124-132.

51.   Баймуканов Д.А., Шарипов И.К., Баймуканов А., Зайтбеков Е. Взаимосвязь цитогенетических показателей верблюдов казахско­го бактриана с их продуктивными особенностями //Ж.Поиск. Серия естественных и технических наук. - Алматы: Высшая школа Казах­стана, 2004. - №1 (2). -С.116-124.

52.   Баймуканов Д.А., Зайтбеков Е.Д., Баймұқанов А., Шарипов И.К. Қазақ бактрианы тұқымы түйелерінің кариологиялық көрсеткіштері және өнімділігі //Ж. Жаршы. - Алматы: Бастау, 2004. -№2. - С.28-30.

53.    Баймұқанов Д.А., Шарипов И.К., Баймұқанов А., Зайтбеков Е. Camelidae тұқымдарының цитогенетикалық ерекшеліктері. //Ж.Жаршы. - Алматы: Бастау, 2004. - №7. - С.17-19.

54.   Баймұқанов Д.А., Шарипов И.К., Баймұқанов А., Зайтбеков Е.Д. Түйе кариотипіндегі AgNOR //Ж. Жаршы. - Алматы: Бастау, 2005. -№5. - Б.12-15.

55.    Баймуканов Д.А., Алибаев Н.Н., Шарипов И.К., Баймуканов А., Зайтбеков Е.Д. Способ приготовления культуры лейкоцитов для препаратов хромосом верблюдов //Описание изоб­ретения №13840 /Промышленная собственность Казахстана. - Опубл. 15.08.2006, бюл. №8. -4с.

56.    Баймуканов Д.А. Түйелер селекциясындағы цитогенетика. //Ж.Поиск: Серия естественных и технических наук. - Алматы: Высшая школа Казахстана, 2006. -№4. -С.112-130.

57.    Баймуканов Д.А. Цитогенетическая структура кариотипа верблюдов Казахстана //Современное состояние и перспективы развития зоотехнической науки и практики животноводства: Матер. межд. науч.-практ. конф. (Шымкент, 23-24 ноября 2007 г.). – Шымкент: Жебе 2007. – С.225-230.

58.    Баймуканов Д.А., Зайтбеков Е.Д. Қазақ бактрианы тұқымы түйелерінің селекциясында кариологиялық көрсеткіштерді пайдалану //Современное состояние и перспективы развития зоотехнической науки и практики животноводства: Матер. межд. науч.-практ. конф. (Шымкент, 23-24 ноября 2007 г.). – Шымкент: Жебе 2007. – С.230-231.

59.    Баймуканов Д.А. Селекция верблюдов породы казахский бактриан южно-казахстанского типа молочной продуктивности //Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук (06.02.01). –Шымкент: ЮЗНПЦСХ, 2007. - 46с.

60.    Баймұқанов Д.А, Зайытбеков Е.Д. Түйе кариотипінің хромосомалық және геномдық бұзылуы //История и перспективы развития каракулеводства в Казахстане: Матер. междун. науч.– практ. конф. (г. Шымкент, 5-6 декабря 2008 г). – Шымкент: Жебе, 2008. С. 81-83.

61.   Баймұқанов Д.А, Зайытбеков Е.Д. Түрлі генотиптегі түйелерде аномальды жасушалар генетикалық қауіптің пайда болуы //История и перспективы развития каракулеводства в Казахстане: Матер. междун. науч.-практ. конф. (г. Шымкент, 5-6 декабря 2008 г). – Шымкент: Жебе, 2008. С. 84-85.

62.   Баймуканов Д.А., Зайытбеков Е.Д. Түраралық будан туйелердің кариотиптерінің цитогенетикалық құрылымы // Пробле­мы экологии, аридного кормопроизводства и животноводства в Ка­захстане: Матер. межд. науч.-практ. конф.(г. Шымкент, 26 марта 2009г.) – Шымкент: Жебе, 2009. –С.214-216.

63.   Баймуканов Д.А., Алибаев Н.Н., Шарипов И.К. Гетероплоидия и хромосомные аберрации кариотипа чистопородных и гибридных верблюдов //Аграрная наука – сель­скохозяйственному производству Казахстана, Сибири и Монголии: Труды ХII-ой межд.науч. – практ. конф.(г. Шымкент, 16-17 апреля 2009г.). - Алматы: Бастау, 2009. –Т.2. (Животноводство). – С.237­239.

64.   Баймуканов Д.А., Зайытбеков Е.Д. Таза тұқымды қазақ бактрианы түйелерінің цитогенетикалых картасы //Аграрная наука – сельскохозяйственному производству Казахстана, Сибири и Монго­лии: Труды ХII-ой межд. науч. – практ. конф. (г. Шымкент, 16-17 апреля 2009г.). - Алматы: Бастау, 2009. –Т.2. (Животноводство). – С.239-242.

65.   Баймуканов Д.А., Баймуканов А., Турумбетов Б.С. Генефонд верблюдов Казахстана //Верблюдоводство Казахстана ХХI века (к 70-летию профессора Асылбека Баймуканова). – Алматы: Бастау, 2009. –С.20-34.

66.  Баймуканов Д.А. Селекция верблюдов породы казахский бактриан и методы их совершенствования //Монография (ISBN9965-413-90-8). –Алматы: Бастау, 2009.-280 с.

67.   Баймуканов Д.А. Актуальные проблемы изучения хромомомных мутации в соматических клетках млекопитающих (аналитический обзор) //Ж.Поиск:Серия естественных и технических наук.-Алматы:ВШК, 2010.-№3. –С.22-30.

68.   Баймуканов Д.А., Баймуканов А. Генетические исследования верблюдов //Монография. – Шымкент, 2011. - 108с.

69.  Баймуканов Д.А., Баймуканов А. Эволюция и систематика верблюдов //Монография. – Шымкент: Полиграф, 2011. -70с.

70.   Баймуканов Д.А., Баймуканов А. Микроэволюция верблюдов //Актуальные вопросы животноводства и растениеводства: Материалы международной научно – практической конференции. – Алматы: Бастау, 2011. – С. 178 – 182.

71.   Баймуканов Д.А. Внутривидовая дифференциация верблю­дов в локальных условиях существования // Традиционны отрасли животноводства (коневодство и верблюдоводство): Четвертая Меж­дународная научно-практическая конференция. - Костанай, 2013. – С. 134- 139.

72.   Alibaev N.N., Baimukanov D.A. Systematic position of the genus Camelus // Селекционно-технологические аспекты развития продуктивного верблюдоводства, каракулеводства и аридного кормопроизводства в Казахстане: Матер. междун. науч.-практ. конф.(Шымкент, 25-26 ноября 2012г.). –Шымкент, 2012. –С. 191­194.

73.   Baimukanov D.A. Citogenetics of Camels // Селекционно­технологические аспекты развития продуктивного верблюдовод­ства, каракулеводства и аридного кормопроизводства в Казахстане: Матер. междун. науч.-практ. конф.(Шымкент, 25-26 ноября 2012г.). –Шымкент, 2012. –С. 200-204.

74.   Дошанов Д.А., Баймуканов Д.А., Юлдашбаев Ю.А. Казахстанские «корабли пустыни» // Ж. Агробизнес.Опубл 17.03.2015г.

75.   Баймуканов А., Баймуканов Д.А., Дошанов Д. Воспроизводительная способность верблюдов породы калмыцкий и казахский бактриан /Материалы 4-ой конференции ISOCARD «Вер­блюды шелкового пути: исследования камелидов для устойчивого развития //Ж.Ветеринария, №2, 2015. – С. 364-365.

76.   Омбаев А.М., Баймуканов Д.А., Тоханов М. Молочная продуктивность верблюдов разных генотипов и физико – химические свойства верблюжьего молока /Материалы 4-ой конференции ISOCARD «Верблюды шелкового пути: исследования камелидов для устойчивого развития //Ж. Ветеринария, №2, 2015. – С. 411-412.

Аберрация хромосомная (или хромосомная аномалия) — обобщенное название любого из типов хромосомных мутаций: де- леций, транслокаций, инверсий, дупликаций. Иногда также обозна­чают и геномные мутации (анеуплодии, трисомии и т. д.).

Аберрации хромосом (синоним - структурные мутации) – изменения структуры одной или группы хромосом.

Аллель — одна из двух или более альтернативных форм гена, каждая из которых характеризуется уникальной последовательно­стью нуклеотидов; аллели, как правило, отличаются последователь­ностями нуклеотидов.

Аллель дикого типа (нормальный) — нуклеотидная последова­тельность гена, обеспечивающая его нормальную работу.

Аллель доминантный - аллель, наличие которого проявляется в фенотипе.

Аллель мутантный - мутация, приводящая к изменению по­следовательности аллеля дикого типа.

Аллель рецессивный - аллель, фенотипически проявляющийся только в гомозиготном состоянии и маскирующийся в присутствии доминантного аллеля.

Аллельные серии - моногенные наследственные заболевания, вызванные различными мутациями в одном и том же гене, но отно­сящиеся к разным нозоологическим группам по своим клиническим проявлениям.

Ампликон- внехромосомная единица амплификации.

Амплификатор ДНК (термоциклер) – прибор, необходимый для проведения полимеразной цепной реакции (ПЦР); позволяет за­давать нужное количество циклов и выбирать оптимальные времен­ные и температурные параметры для каждой процедуры цикла.

Амплификация – увеличение числа копий генов (количества ДНК).

Амплификация ДНК - выборочное копирование определённого участка ДНК.

Амфидиплоиды-— эукариотические клетки, содержащие два двойных набора хромосом в результате объединения двух геномов.

Анеуплоидия – увеличение числа хромосом в клетке на одну, более одной (гипердиплоидный набор хромосом) или уменьшение на одну, две (гиподиплоидный набор хромосом) в кариотипе.

Анеуплоидия (от греч. аn. – отрицательная частица, eu – хоро­шо, вполне, ploos – кратный, eidos – вида). Гетероплоидия, явление при котором клетки организма содержат измененное число хромо­сом, не- кратное гаплоидному набору. Основной механизм возник­новения анеуплоидии – не расхождение и потери отдельных хромо­сом в митозе и мейозе. Анеуплоидия приводит к понижению жизне­стойкости и нередко к гибели анеуплоидов, особенно у животных (анеуплоидия лежит в основе ряда хромосомных болезней). В гене­тическом анализе с помощью анеуплоидии (скрещивая мутантов с анеуплоидами по определенным хромосомам) определяют, в какой группе сцепления находится исследуемый ген. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. –С.27).

Антикодон – последовательность из трёх нуклеотидов в моле­куле транспортной РНК, комплементарная кодирующему триплету в молекуле мРНК.

Антимутагенез – процесс предотвращения закрепления (ста­новления) мутации, т. е. возврат первично повреждённой хромосо­мы или гена в исходное состояние.

Аутбридинг (англ. dut – вне, breeding – разведение), скрещива­ние или система скрещиваний неродственных форм одного вида. «Неродственность» подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4-6 поколениях. Аутбридинг используют для повыше­ния или сохранения определенной степени гетерозиготности особей (гетерозиготы часто превосходят по многим биологическим пара­метрам гомозиготные формы). (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.44.).

Аутосомы (от греч. autos – сам, soma – тело), все хромосомы в клетках раздельнополых животных, растений и грибов, за исключе­нием половых хромосом. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. -С.44.

Аутосома – любая неполовая хромосома. У человека имеется 22 пары аутосом.

Аутосомно-доминантное наследование – тип наследования, при котором одного мутантного аллеля, локализованного в аутосо­ме, достаточно, чтобы болезнь (или признак) могла быть выражена.

Аутосомно-рецессивное наследование – тип наследования при­знака или болезни, при котором мутантный аллель, локализованный в аутосоме, должен быть унаследован от обоих родителей.

Бактериофаг – вирус бактерий: состоит из ДНК или РНК, упа­кованной в белковую оболочку.

Банк (библиотека) генов – полный набор генов данного орга­низма, полученный в составе рекомбинантных ДНК.

Белковая инженерия – создание искусственных белков с задан­ными свойствами путём направленных изменений (мутаций) в генах или путём обмена локусами между гетерологичными генами.

Биопсия хориона – процедура, осуществляемая на 7-11-й не­деле беременности, с целью получения клеток для пренатальной диагностики.

Биогенез (от греч. bios – жизнь, genesis – происхождение, воз­никновение) – образование органических соединений живыми орга­низмами. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.60.).

Биогенетический закон, обобщение в области взаимоотноше­ний, онтогенеза и филогенеза организмов, установленное Ф.Мюллером (1864) и сформулированное Э.Геккелем (1866). Онто­генез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапи­туляция) филогенеза данного вида.

Биогеоценоз (bios – жизнь, rpeч. ge – Земля, koinos – общий), однородный участок земной поверхности с определенным со­ставом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов, объединенных об­меном вещества и энергии в единый природный комплекс. (Биоло­гия. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.62).

Биологическое долголетие – это длительность жизни животно­го, прерываемая естественной смертью.

Биологическая номенклатура, система научных названий в биологии для групп организмов, связанных той или иной степенью родства – таксонов. Биологическая номенклатура обеспечивает единство и стабильность научных названий животных.

Биология развития, раздел биологии, изучающий причинные механизмы и движущие силы индивидуального развития (онтогене­за) животных и растений. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.67).

БИОМ (англ. – biome, от греч. bios – жизнь и лат. оmа – окончание, обозначающее совокупность), совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафт­но-географической зоне. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.68).

Биометрия (от bios – жизнь и греч. metreo – измеряю) раздел вариационной статистики с помощью методов которого производят обработку экспериментальных данных и наблюдений, а также пла­нирование количественных экспериментов в биологических иссле­дованиях.

Биосинтез (от bios – жизнь и греч. synthesis – соединение), об­разование органических веществ из более простых соединений, происходящее в живых организмах под действием биокатализато­ров – ферментов.

Биосфера (от био... и греч. sphaira – шар), оболочка Земли, со­став, структура и энергетика которой определяются совокупной де­ятельностью живых организмов.

Биотехнология (от био..., греч. techne – искусство, мастерство и ...логия...) использование живых организмов и биологических процессов в производстве.

Биотип (от био... и тип) совокупность особей в составе попу­ляции, имеющих сходный генотип, мельчайшая таксономическая категория из которой складывается вид. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.70).

Биохимия, биологическая химия, наука о химическом составе живой материи и о химических процессах, происходящих в живых организмах и лежащих в основе их жизнедеятельности.

Биоценоз (от био... и ценоз) совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоема.

Биоцикл (от био... и греч. kyklos – круг) закономерная смена фаз или стадии развития организма.

Биоэлектрические потенциалы, электрические потенциалы, возникающие в тканях и отдельных клетках живых организмов, важнейшие компоненты процессов возбуждения и торможения.

Биоэнергетика совокупность процессов преобразования энер­гии в биологических системах, а также раздел биологии, изучаю­щий эти процессы.

Борьба за существование, одно из основных понятий в теории эволюции Ч.Дарвина, которое он употреблял для обозначения всей совокупности отношений между особями и различными факторами внешней среды. Эти отношения определяют успех или неудачу данной особи в выживании и оставлении потомства и включают внутривидовую и межвидовую конкуренцию, а также отношения хищник-жертва, взаимодействие организмов с абиотическими фак­торами внешней среды.

Бонитировка – определение уровня племенной ценности жи­вотных путем оценки их по комплексу признаков (породность, про­дуктивные качества, экстерьерно-конституциональные особенно­сти) с присвоением соответствующего класса.

Блотинг - перенос молекул ДНК, РНК или белка из геля, в ко­тором шёл электрофорез, на фильтр (мембрану).

Саузерн блоттинг - метод идентификации участков ДНК, со­держащих комплементарные ДНК-зонду последовательности, среди электрофоретически разделенных фрагментов ДНК, фиксированных на твердом матриксе (нитроцеллюлозных или нейлоновых филь­трах).

Вакцина - препарат ослабленного или убитого инфекционного агента (вируса, бактерии и т. п.) или его отдельных компонентов, несущих антигенные детерминанты, способный вызывать образова­ние иммунитета к данной инфекции у животных (человека). Кроме того, в последнее время появились вакцины, произведенные мето­дами генной инженерии (примером такой вакцины может служить вакцина против гепатита B).

Везикулы - мембранные пузырьки. Кроме того, везикулами в медицине называют любые элементы сыпи, представляющие собой пузырьки.

Вектор - молекула ДНК, способная к включению чужеродной ДНК и к автономной репликации, служащая инструментом для вве­дения генетической информации в клетку.

Ветеринария (область ветеринарии) – область специальных научных знаний и практической деятельности, направленная на изучение болезней и пищевых отравлений (поражений) животных, их профилактику, диагностику, лечение и ликвидацию, обеспечение соответствия объектов государственного ветеринарного надзора требованиям законодательства Республики Казахстан в области ве­теринарии, а также защиту населения от болезней, общих для жи­вотных и человека.

Ветеринарно-санитарная безопасность - состояние объектов государственного ветеринарного надзора, не представляющее опас­ности для здоровья животных и человека при обычных (установ­ленных) условиях их использования.

Ветеринарно-санитарная экспертиза — проверка соответствия животных, продуктов и сырья животного происхождения, ветери­нарным нормативам комплекса органолептических, биохимических, микробиологических, паразитологических, токсикологических и радиологических исследований в порядке, установленном уполно­моченным государственным органом в области ветеринарий.

Ветеринарные мероприятия — комплекс противоэпизоотоло- гических, ветеринарно-санитарных процедур, направленных на предотвращение возникновения, распространения или ликвидацию болезней животных, включая их профилактику, лечение или диа­гностику; обезвреживание (обеззараживание), изъятие и уничтоже­ние животных; обеспечение безопасности продуктов и сырья жи­вотного происхождения, включая процедуры идентификации, в це­лях зашиты здоровья животных человека от заразных болезней, в том числе, общих для животных и человека.

Вид (Species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Основная таксономи­ческая категория в биологической систематике. Обычно под видом понимается совокупность популяции особей, способных к скрещи­ванию с образованием плодовитого потомства, населяющих опре­деленный ареал, обладающих рядом общих морфологических при­знаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. – С.94-95).

Виды это группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких групп (определение по Э.Майру 1974 г. так называемая биологическая концепция вида).

Видообразование, процесс возникновения новых видов посред­ством разветвления предковой филетической линии на несколько новых, постепенное превращение (во времени) одного вида в дру­гой (так называемое филетическое видообразование происходящее без увеличения числа видов), а также образование новых видов пу­тем гибридизации.

Вектор для клонирования – любая небольшая плазмида, фаг или ДНК-содержащий вирус животных, в которые может быть встроена чужеродная ДНК.

Виды гистонов – существуют пять видов гистонов: Н1 (очень богатый лизином), Н2А и Н2В (богатые лизином), Н3 (богатый ар­гинином) и Н4 (богатый глицином и аргинином).

Вирусы – инфекционные агенты неклеточной природы, спо­собные в процессе реализации генетической информации, закоди­рованной в их геноме, перестроить метаболизм клетки, направив его в сторону синтеза вирусных частиц. Вирусы могут иметь белко­вую оболочку, а могут и состоять только из ДНК или РНК.

Водородная связь – образуется между электроотрицательным атомом молекулы (кислород, азот) и электроположительным ядром водорода (протоном), который, в свою очередь, ковалентно связан с другим электроотрицательным атомом той же или соседней моле­кулы.

Внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм у млекопи­тающих - в книге В.Н.Орлова (1974) «Кариосистематика млекопи­тающих» есть интересный пример у хлопоковой крысы 30 хромо­сом, большинство акроцентрики. Но в маленькой популяции на юге-западе штата Нью-Мексико (США) у некоторых особей обна­ружено 29 хромосом, в т.ч. новый метацентрик. Исследование мей- оза показало, что этот метацентрик гомологичен двум акроцентри- кам (Hsu, Mead, 1969), т.е. образовался в результате робертсонов­ской транслокации.

Врождённые болезни - болезни, имеющиеся при рождении, могут быть как наследственными, так и дефектами индивидуально­го развития организма.

β-Галактозидаза - фермент, гидролизующий – β-галактозиды, в частности лактозу, с образованием свободной галактозы.

Габитус, хабитус (от лат.habitus - внешность, наружность) внешний облик организма, совокупность признаков, характеризу­ющих общий тип телосложения.

Гамета - зрелая половая клетка.

Гамета (от rpeч. gamete – жена, gametes – муж) половая клет­ка, репродуктивная клетка животных и растений. Гаметы обеспечи­вают передачу наследственной информации от родителей потом-

кам. Гаметы обладают гаплоидным набором хромосом, что обеспе­чивается сложным процессом гаметогенеза.

Гаметогенез (от гамета и ... генез), развитие половых клеток (гамет). Гаметогенез у большинства животных бывает локализован­ный (гаметы развиваются в половых железах – ганадах).

Гамия (от греч. gamos – брак), часть сложных слоев, означаю­щая отношение между полами, половой процесс, оплодотворение.

Гаплоид – клетка, содержащая одинарный набор генов или хромосом.

Гаплоид (от греч. haploos – одиночный, простой и eidos – вид), организм (клетка, ядро) с одинарным (гаплоидным) набором хромо­сом, который обозначается латинской буквой n. У млекопитающих гаплоидны только половые клетки.

Гемизигота (от греч. hemi – полу и зигота) диплоидный орга­низм, у которого имеется только одна доза определенных генов. Гемизиготное состояние может возникнуть вследствие анеуплоидии и делеций. В норме оно характерно для генов, локализующихся в половых хромосомах у особей гетерогаметного пола. Рецессивные аллели (мутации) в гемизиготном состоянии проявляются феноти­пически, что используют, например, при оценке мутагенности ана­лизируемых факторов. У человека гемизиготными по генам Х- хромосоме являются мужчины, поэтому рецессивные наследствен­ные заболевания обусловленные такими генами (гемофилия, цвето­вая слепота, мышечная дистрофия и др.), встречаются чаще у муж­чин, чем у женщин. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.120).

Гемизиготность – состояние организма, при котором какой-то ген представлен в одной хромосоме.

Ген - последовательность нуклеотидов в ДНК, которая кодиру­ет определённую РНК.

Генез (от греч. genesis – происхождение, возникновение), про­исхождение, процесс, образование, часть сложных слов, например, онтогенез.

Генетика (от rpeч. genesis – происхождение), наука о наслед­ственности и изменчивости живых организмов и методах управле­ния ими.

Генетическая карта - схема расположения структурных генов и регуляторных элементов в хромосоме.

Генетический код - соответствие между триплетами в ДНК (или РНК) и аминокислотами белков.

Генетика поведения – раздел общей генетики, изучающий наследственную детерминацию поведения животных. Поведенче­ские реакции животных, как и многие их другие признаки и свой­ства, обусловлены наследственностью и влиянием факторов внеш­ней среды. Генотип служит наследственной информацией, которая реализуется в процессе индивидуального развития в виде того или иного поведения животного. Контролируемое генотипом поведение животного совершенствуется под действием условий среды адапта­ции к данным животным.

Генная инженерия - совокупность приемов, методов и техно­логий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток), осуществления манипуляций с генами и введе­ния их в другие организмы.

Генетическая инженерия – это новое направление в современ­ной биологии, ставящее своей задачей моделирование желательных для практики и науки формы генетических программ и затем во­площать их в жизнь. В 1934 г. Н.П.Дубинин с помощью рентгенов­ских лучей создал у дрозофилы измененный кариотип по заранее предсказанной модели. В 1971 г. В.А.Струнников используя гене­тические манипуляции на генном и хромосомном уровне получил особей тутового шелкопряда, пол которых был мечен окраской гре­ны, что достигалось транслокацией между аутосомой и половой хромосомой.

Генетическая инженерия, генная инженерия, раздел молеку­лярной генетики, связанный с целенаправленным созданием in vitro новых комбинаций генетического материала, способного размно­жаться в клетке-хозяине и синтезировать конечные продукты обме­на.

Генетической инженерией называют прикладную молекуляр­ную и клеточную генетику, разрабатывающую приемы эксперимен­тального вмешательства, позволяющего по заранее намеченному плану перестраивать геном организмов, изменяя содержащуюся в нем генетическую информацию (О.М.Гершензон //Основы совре­менной генетик. –Киев: Науковадумка, 1983. -558 с.

Генетическая инженерия – прикладная молекулярная генети­ка, имеющая дело с элементарными генетическими системами –

молекулами ДНК и их отдельными фрагментами. В основе генети­ческой инженерии лежит технология рекомбинантной ДНК.

Генетическая инженерия сельскохозяйственных животных – прикладной раздел молекулярной генетики, разрабатывающий тех­нологию гибридной (рекомбинантной) ДНК в целях повышения комбинативной наследственной изменчивости и создания животных с новыми генетическими признаками.

Генетическая информация, информация о свойствах организ­ма, которая передается по наследству. Генетическая информация записана последовательностью нуклеотидов молекул нуклеиновых кислот (ДНК, у некоторых вирусов также РНК). У многоклеточных организмов при половом размножении. Генетическая информация передается из поколения в поколение посредством половых клеток.

Генетическая карта хромосомы, схема взаимного расположе­ния генов, находящихся в одной группе сцепления. Расстояние между генами на генетической карте хромосом определяют по ча­стоте кроссинговера между ними.

Генная терапия - введение генетического материала (ДНК или РНК) в клетку для восстановления нормальной функции.

Геном - общая генетическая информация, содержащаяся в ге­нах организма, или генетический состав клетки.

Генотип 1) вся генетическая информация организма; 2) гене­тическая характеристика организма по одному или нескольким изу­чаемым локусам.

Ген-регулятор - ген, кодирующий регуляторный белок акти­вирующий или подавляющий транскрипцию других генов.

Ген-репортер - ген, чей продукт определяется с помощью про­стых и чувствительных методов и чья активность в тестируемых клетках в норме отсутствует. Используется в генно-инженерных конструкциях для подтверждения наличия вектора.

Ген-усилитель (энхансер) - короткий сегмент ДНК, который влияет на уровень проявления (экспрессии) определённых генов, увеличивая частоту инициации и транскрипции Генетический ана­лиз, совокупность методов исследования наследственных свойств организма (его генотипа). К основным методам генетического ана­лиза относятся: селекционный метод, с помощью которого осу­ществляют подбор или создание исходного материала, подвергаю­щегося дальнейшему анализу: гибридологический метод, представ-

ляющий собой систему специальных скрещиваний и учета резуль­татов; цитогенетический метод, заключающийся в цитологическом анализе генетических структур и явлений на основе гибридологиче­ского анализа с целью сопоставления генетических явлений со структурой и поведением хромосом и их участков (анализ хромо­сомных и геномных мутаций, построение цитологических карт хро­мосом, цитохимическое изучение активности генов и т.п.). (Биоло­гия. БЭС. М: БРЭ, 1999. - С.124).

Генетическая анеуплоидия - показатель доли генетически анеу-плоидных клеток, определяется как удвоенное число доли ги- перди- плоидных клеток.

Генетическая аномалия (синоним генетический риск образо­вания аномальных клеток) – определяет долю клеток, ставших ано­мальными вследствие численных или структурных изменений от­дельных хромосом или всего генома. Генетическая анеуплоидия определяется суммированием числа полиплоидных клеток, клеток с хромосомными аберрациями и генетически анеуплоидных клеток.

Генетический груз, часть наследственной изменчивости попу­ляции, которая определяет появление менее приспособленных осо­бей, подвергающихся избирательной гибели в процессе естествен­ного отбора.

Генетический груз в популяции верблюдов – это распростране­ние в популяции скрытых рецессивных генов, которая обуславлива­ет в дальнейшем генетическую изменчивость и ухудшение приспо­собленности к среде в результате действия вредных аллелей, либо снижение жизнеспособности и плодовитости особей. В верблю­доводстве генетический груз, являясь источником генетической из­менчивости, имеет большое значение при искусственном отборе высокоценных генотипов верблюдов более приспособленных к условиям резкоконтинентального климата Казахстана и соответ­ствующих селекционного процесса.

Генетический код, свойственная живым организмам единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеи­новых кислот в виде последовательности нуклеотидов: определяет последовательность включения аминокислот в синтезирующуюся полипептидную цепь в соответствии с последовательностью нук­леотидов ДНК гена.

Генетический материал. Компоненты клетки, структурно­функциональное единство, которых обеспечивает хранение, реали­зацию и передачу наследственной информации при вегетативном и половом размножении.

Генокопия (от ген и лат. сорiа – множество, запас), одинаковые изменения фенотипа, обусловленные аллелями различных генов.

Геном (нем. – Genom). Совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида организмов; основной гаплоидный набор хромосом.

Геномный анализ, метод цитогенетического анализа, заключа­ющийся в определении геномного состава аллополиплоидов и общ­ности геномов в пределах родственных систематических групп ор­ганизмов (видов, родов и др.). Геномный анализ основан на анализе поведения хромосом в мейозе у гибридных форм. Конъюгация между хромосомами, полученными гибридом от разных родителей, свидетельствует о наличии у родительских форм общих геномов, а обнаружение унивалентов об отсутствии общности. Окончательные выводы делают после количественного учета числа хромосом, уни – и бивалентов у гибрида. Генетический анализ позволяет делать предположения о происхождении и степени родства между изучае­мыми видами. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. –С.126).

Геномные мутации (синоним – числовые мутации хромосом) – изменения числа хромосом в кариотипе, подразделяются на полип­лоидию и анеуплоидию.

Генотип (от ген и греч. typos – отпечаток), генетическая (наследственная) конституция организма, совокупность всех наследственных зачатков данной клетки или организма, включая аллели генов, характер физического сцепления в хромосомах и наличие хромосомных перестроек. Генотип контролирует развитие, строение и жизнедеятельность организма, то есть совокупность всех признаков организма – его фенотип. Особи с разным генотипом мо­гут иметь одинаковый фенотип, поэтому для определения генотипа организма необходимо проводить его генетический анализ, напри­мер анализирующее скрещивание. Особи с одинаковым генотипом могут отличаться друг от друга по фенотипу. Поэтому в генетике используют понятие о норме реакции – возможном размахе фено­типической изменчивости без изменения генотипа под влиянием внешних условий (генотип определяет пределы нормы реакции).

(Инге-Вечтонов С.Г. Система генотипа //Физиологическая генетика, Л., 1976, С.57-114).

Гетеро… (от греч. heteros – иной, другой), часть сложных слов, означающая разнородность, чужеродность (противоположное гомо... или гомео...) например гетерогамия, гетерокарпия.

Гетерогаметность (от гетеро... и гаметы), характеристика ор­ганизма или группы организмов, имеющих в своем хромосомном наборе одну половую хромосому (тип ХО) или пару различающихся половых хромосом (X и У) и вследствие этого образующих разные гаметы. Пол, представленный особями с такими наборами половых хромосом называют гетерогаметным.

Гетерогенез (от гетеро... и ...генез) внезапное появление осо­бей, резко отличающихся по ряду признаков от родительских форм.

Гетерозигота (от гетеро... и зигота) организм (клетка) у кото­рого гомологичные хромосомы несут различные аллели (альтерна­тивные формы) того или иного гена. Гетерозиготность, как правило, обуславливает высокую жизнеспособность организмов, хорошую приспособляемость их к изменяющимся условиям среды и поэтому широко распространено в природных популяциях. В экспериментах гетерозигот получают скрещиванием между собой гомозигот по различным аллелям. Термин гетерозигота используют и для хромо­сомных перестроек (говорят о гетерозиготе по инверсии, трансло­кации и т.п.). (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.129-130).

Гетерозигота – клетка (или организм), содержащая два раз­личных аллеля в конкретном локусе гомологичных хромосом.

Гетерозиготность – наличие разных аллелей в диплоидной клетке.

Гетерозиготный организм – организм, имеющий две различ­ные формы данного гена (разные аллели) в гомологичных хромосо­мах.

Гетерохроматин - область хромосомы (иногда целая хромо­сома), имеющая плотную компактную структуру в интерфазе из-за отсутствия транскрипции.

Гибридизация in situ – гибридизация между денатурированной ДНК клеток на предметном стекле и меченной радиоактивными изотопами или иммунофлюоресцентными соединениями одноцепо­чечной РНК или ДНК.

Гибридизация ДНК – образование в опыте двуцепочечной ДНК или дуплексов ДНК:РНК в результате взаимодействия комплемен­тарных нуклеотидов.

Гибридизация соматических клеток - слияние неполовых кле­ток, способ получения соматических гибридов.

Гибридомы - гибридные лимфоидные клетки, полученные пу­тём слияния опухолевой миеломной клетки с нормальными лимфо­идными клетками иммунизированного животного или человека.

Гистоны – это хромосомные основные белки с высоким со­держанием аминокислот аргинина и лизина. Гистоны прочно со­единяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию за­ключенной в ней биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хро­мосомах.

Гликозилирование – присоединение к белку углеводного остат­ка.

Голандрическое наследование – наследование, сцепленное с Y- хромосомой.

Гомозигота – клетка (или организм), содержащая два одинако­вых аллеля в конкретном локусе гомологичных хромосом.

Гомозиготность – наличие одинаковых аллелей в диплоидной клетке.

Гомозиготный организм – организм, имеющий две идентичные копии данного гена в гомологичных хромосомах.

Гомологичные хромосомы – хромосомы, одинаковые по набору составляющих их генов.

Группа сцепления – все гены, локализованные в одной хромо­соме.

Гетерозис (от греч. heterosis – изменение, превращение), «ги­бридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин гетерозис предложен Дж.Шеллом в 1914. Как правило, гетерозис характерен для гибри­дов первого поколения, полученных при скрещивании неродствен­ных форм: различных линий, пород, видов. В дальнейших поколе­ниях (скрещивание гибридов между собой) его эффект ослабляется и исчезает. В животноводстве гетерозис у животных нередко при­водит к значительному повышению продуктивности. Однако, его

использование часто недостаточно эффективно, так как до сих пор не решена проблема закрепления гетерозиса в ряду поколений. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.130).

Гетерохроматин (от гетеро... и хроматин) участки хроматина, находящиеся в конденсированной (плотно упакованном) состоянии в течение всего клеточного цикла. Интенсивно окрашиваются ядер- ными красителями и хорошо видны в световой микроскоп даже во время интерфазы. Различают факультативный и конститутивный (структур-ный) гетерохроматин. Факультативный гетерохроматин присутствует только в одной из гомологичных хромосом. Пример гетерохроматина такого типа - вторая Х-хромосома у женской осо­би млекопитающих, которая в ходе раннего эмбриогенеза инакти­вируется вследствие ее необратимой конденсации. Структурный гетерохроматин содержится в обеих гомологичных хромосомах, ло­кализован преимущественно в экспонированных участках хромосо­мы – в центромере, теломере, ядрышковом организаторе (во время интерфазы он располагается неподалеку от ядерной оболочки), обеднен генами. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.131).

Гибрид (от лат. hibrida, hybrida - помесь), организм (клетка), полученный в результате объединения материала генотипически разных организмов (клеток), то есть гибридизаций. Отдаленные ги­бриды (разных таксонов видов и выше) в природе встречаются до­вольно редко и, как правило, бесплодны. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С. 132).

Гибридизация, процесс образования или получение гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала раз­ных клеток в одной клетке. Может осуществляться в пределах од­ного вида (внутривидовая гибридизация, гибриды характеризуются гетерозиготностью по многим или анализируемому гену) и между разными систематическими группами (отдаленная гибридизация, при которой происходит объединение разных геномов). Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспо­собности организма. При отдаленной гибридизации гибриды, как правило, неплодовиты. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. -С. 132).

Гибридологический анализ, анализ характера наследования признаков с помощью системы скрещиваний. Гибридологический анализ заключается в получении гибридов и дальнейшем их сравни-

тельном анализе в ряду поколений (анализ расщепления). Инфор­мация, полученная при гибридологическом анализе, необходима для получения организмов с заданными генетическими свойствами. ( Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С. 132- 133).

Гиподиплоидные клетки (синоним гипоплоидия) - уменьшение числа хромосом в кариотипе, у верблюдов 2n<74 (70,72,73).

Гипердиплоидные клетки (синоним гиперплоидия) - увеличе­ние числа хромосом в кариотипе, у верблюдов 2n>74 (75,76,78).

Гомогаметность (от гомо... и гамета), характеристика орга­низма имеющего в хромосомном наборе пару или несколько пар гомологичных половых хромосом и вследствие этого образующих одинаковые по набору хромосом гаметы. Пол, представленный та­кими особями называют гомогаметными. Для млекопитающих го- могаметность характерна для женского пола (ХХ) у птиц гомога- метны самцы (ZZ).

Гомозигота (от гомо... и зигота), диплоидная или полиплоид­ная клетка (особь), гомологичные хромосомы которой несут иден­тичные аллели того или иного гена. Получают гомозигот, как пра­вило, с помощью инбридинга той или иной степени.

Гомологических рядов наследственной изменчивости закон, устанавливает параллелизм в наследственной изменчивости орга­низмов со сходным набором генов. Закон объясняет полиморфность видов и, таким образом, обосновывает целостность вида, несмотря на существование в его пределах морфологически четко различаю­щихся форм. С другой стороны, закон вносит ясность в явление фе­нотипической однородности множества видов, которая может быть связана с их L гетерозиготностью и явлением доминирования, что и выявляется при инбридинге. Закон гомологических рядов отражая общую закономерность мутационного процесса и формообразова­ния организмов является биологической основой методов целена­правленного получения нужных наследственных изменений. (Био­логия. БЭС. М: БРЭ, 1999. -С.152-153).

Гомологичные хромосомы содержат одинаковый набор генов, сходных по морфологическим признакам, конъюгируют в профазе мейоза. В диплоидном наборе хромосом каждая пара хромосом представлена двумя гомологичными хромосомами, которые могут различаться аллелями, содержащихся в них генов и обмениваться участками в процессе кроссинговера.

Гомология (от греч. homologia - соответствие, согласие) соот­ветствие органов у организмов разных видов, обусловленные их филогенетическим родством.

Группа крови, иммуногенетический признак крови, обуслов- лен-ные специфическими антигенами (изоантигенами) и позволяю­щие делить кровь особей одного вида на группы.

Дактилоскопия генная - выявление вариаций в числе и длине тандемных повторов ДНК.

Дегенерация (от лат. degenero - вырождаюсь), упрощение структуры органов и тканей в процессе онтогенеза организмов. Ре­дукция отдельных органов и целых систем в процессе филогенеза.

Дезоксирибонуклеиновые кислоты, ДНК, нуклеиновые кисло­ты, содержащие в качестве углеводного компонента дезоксирибозу, а в качестве азотистых оснований аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тинин (Т). Присутствует в клетках любого организма, а также входит в состав многих вирусов.

Дезоксирибонуклеотиды, нуклеотиды, содержащие углевод дезоксирибозу, пуриновое (аденин или гуанин) или пиринидиновое (цитозин или тимин) основание и остатки фосфорной кислоты; мо­номеры, из которых построены ДНК. ( Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С.171).

Деление, форма размножения некоторых организмов и многих клеток, входящих в состав клеток многоклеточных.

Делеция (от лат. deletion – уничтожение), тип хромосомной перестройки, в результате которой выпадает участок генетического материала. Размер делеции от нескольких нуклеотидных пар до фрагментов, содержащих ряд генов.

Делеция - тип хромосомной мутации, при которой утрачивает­ся участок хромосомы; тип генной мутации, при которой выпадает участок молекулы ДНК.

Денатурация - нарушение пространственной структуры моле­кулы в результате разрыва внутри- или межмолекулярных некова­лентных связей.

ДНК-полимераза - фермент, ведущий матричный синтез ДНК.

Диплоид (от греч. diploos – двойной и eidos – вид), организм, клетки которого несут два гомологичных набора хромосом.

Дифференциальная окраска хромосом - При дифференциаль­ной окраске каждая хромосома приобретает свой специфический

рисунок – чередование светлых и темных полос, отражающих раз­личную функциональную активность отдельных районов хромосом. Окрашенные участки – это низкоактивные в генетическом отноше­нии гетерохромативные районы хромосом, а неокрашенные сильно­активные эухроматиновые районы. Гетерохроматин, как показывает дифференциальное окрашивание, существует в двух формах: 1) констутивной – постоянно действующей в хромосоме и 2) факуль­тативной, края выявляются лишь в части клеточного цикла или в одной из пар хромосом.

Домашние гены (Housekeeping gene) - это гены, которые транс­крибируются с относительным постоянством и используются в ка­честве нормализатора (стандарта) в PCR (полимеразной цепной ре­акции), поскольку предполагается, что на их экспрессию не влияют условия эксперимента.

Доминантность - преимущественное проявление только одно­го аллеля в формировании признака у гетерозиготной клетки.

Доминантность, участие только одного аллеля в определении признаков у гетерозиготных особей. Когда нет доминирования раз- ли-чают следующие варианты фенотипа: промежуточный (неполь­ное доминирование), более функциональный по данному признаку (сверхдоминирование) и фенотип, обусловленный обоими аллелями (кодоминантность).

Доминантный - признак или соответствующий аллель, прояв­ляющийся у гетерозигот.

Дрейф генов, генетико-автоматические процессы изменения частоты генов в популяции в ряду поколений под действием слу­чайных (стохастических) факторов, приводящее, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяции. В генотипиче­ской структуре популяции под действием дрейфа генов происходит усиление процесса гомозиготизации, которая нарастает с уменьше­нием численности популяции. Связано это с тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний, и в результате заметных случайных колебаний частот отдельных генов происходит закрепление от них аллелей при одно­временной утрате других. (Биология. БЭС. М.: БРЭ, 1999. - С. 185).

Дрейф генов - изменение частот генов в ряду поколений, обу­словленное случайными событиями митоза, оплодотворения и раз­множения.

Дупликация - тип хромосомной мутации, при которой удвоен какой-либо участок хромосомы; тип генной мутации, при которой удвоен какой-либо участок ДНК.

Задачи сельскохозяйственной биотехнологии – выведение трансгенных животных с улучшенной продуктивностью и более высоким качеством продукции, резистентностью к болезням, а так­же создание так называемых животных – биореакторов – продуцен­тов биологически активных веществ.

Зонд генетический - короткий отрезок ДНК или РНК извест­ной структуры или функции, меченный каким-либо радиоактивным или флуоресцентным соединением.

Идиограмма – графическое изображение хромосом с учетом их морфологических деталей: длины, расположения центромеры, вторичных перетяжек и при дифференциальной окраске расположе­ния положительно и негативно окрашенных полос. Идиограмма может быть построена по обобщенным данным или для конкретно­го кариотипа. Число хромосом в ядрах клеток всех особей одного вида постоянно и представляет собой один из его признаков. У вер­блюдов кариотип представлен 74 хромосомами, из них 12 метацен­трические аутосомы, 60 акроцентрические аутосомы, ХХ (у самок) и ХУ (у самцов) половые хромосомы – гоносомы. То есть, кариотип – это набор хромосом соматической клетки свойственный тому или иному виду животных или растении.

Изменчивость - вариабельность (разнообразие) признаков сре­ди представителей данного вида.

Иммунитет - механизм борьбы организма с инфекционным агентами типа вирусов и микробов.

Иммунотоксин - комплекс между антителом и каталитической субъединицей какого-либо белкового яда (дифтерийного токсина, рицина, абрина и др.).

Инбридинг в современной селекции - Ин - эндинбридинг - род­ственное разведение в нескольких поколениях. Клозебридинг – кро­восмешение (близкородственное разведение). Инбредлайнкроссинг – спаривание животных из разных инбредных линий одной породы. Страинкроссинг – спаривание животных из близкородственных ли­ний. Топкроссинг – спаривание инбредных самцов с неинбредными самками. Боттомкроссинг – спаривание инбредных самок с аут- бредными самцами. Топкроссбридинг – скрещивание инбредных

самцов одной породы с неинбредными самками другой породы. Инкроссбридинг – скрещивание инбредных самцов одной породы с инбредными самками другой породы. Боттомкроссбридинг – скре­щивание инбредных самок одной породы с аутбредными самцами другой породы.

Инбредная депрессия в верблюдоводстве – Инбредная депрес­сия – снижение продуктивности и жизнеспособности животных в результате использования инбридинга. Сила проявления инбредной депрессии зависит от индивидуальных особенностей инбридируемых животных, степени их исходной гетерозиготности, конститу­циональной крепости, пола (самцы более подвержены инбредной депрессии в сравнении с самками), возраста (при спаривании особей в раннем и старости инбредная депрессия проявляется сильнее), природы признака, скорости падения гетерозиготности и числа инбридированных поколений (чем теснее инбридинг, тем сильнее проявление инбредной депрессии), условий среды (оптимальное условие среды способствует ослаблению инбредной депрессии, по­вышению продуктивности животных, то есть лучшей реализации их генетических возможностей).

Индекс спирализации - о пределение дано В.М.Гиндилисом в 1966 г. – это отношение суммарной длины 2-х хромосом человека из группы F (19 и 20 пары) к суммарной длине 2-х хромосом из группы А (1-й и 2-я пары) в процентах.

Индуктор – фактор (вещество, свет, теплота), вызывающий транскрипцию генов, находящихся в неактивном состоянии.

Индукция профага – инициирование вегетативного развития фага в лизогенных клетках.

Интеграза – фермент, осуществляющий внедрение какого-либо генетического элемента в геном через специфический сайт.

Интегроны – генетические элементы, которые содержат в себе ген интегразы, специфический сайт и рядом с ним промотор, что придает им способность интегрировать в себя мобильные генные кассеты и экспрессировать присутствующие в них беспромоторные гены.

Интерфероны – белки, синтезируемые клетками позвоночных в ответ на вирусную инфекцию и подавляющие их развитие.

Интрон –  некодирующий участок гена, который транскриби­руется, а затем удаляется из предшественника мРНК при её редак­тировании сплайсинге.

Интронированный ген – ген, содержащий интроны.

Интроны – повторяющиеся последовательности нуклеотидных остатков в ДНК.

Каллус – масса недифференцированных клеток, образующаяся при повреждении растения. Может образовываться из единичных клеток при их культивировании на искусственных средах.

Капсид – белковая оболочка вируса.

Кассета экспрессионная – фрагмент ДНК, содержащий все не­обходимые генетические элементы для экспрессии внедренного в него гена.

Кариотип – совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма), характерных для того или иного вида, уста­навливается путем определения постоянного диплоидного набора хромосом в клетке. Диплоидный набор хромосом верблюдов 2n=74.

Кариограмма – микрофотографии хромосом индивидуума, си­стематизированного по группам в зависимости от морфологическо­го строения.

Кариосистематика – раздел систематики, изучающий струк­туру клеточного ядра у разных групп организмов. Кариосистемати- ка развивалось на стыке систематики с цитологией и генетикой, обычно изучает строение и эволюцию хромосомного набора- кариотипа. Этот раздел биологической науки очень важен при изу­чении верблюдов разных видов, пород, помесных и гибридных вер­блюдов.

кДНК - однонитевая ДНК, синтезируемая in vivo по матрице РНК с помощью обратной транскриптазы.

Клон - группа генетически идентичных клеток, возникших не­половым путём от общего предка.

Клонирование ДНК - процесс получения рекомбинантных мо­лекул ДНК путем встраивания чужеродной ДНК в векторную моле­кулу ДНК или РНК и введение этой конструкции в фаговые, бакте­риальные или эукариотические клетки хозяина.

Клонирование клеток - их разделение путём рассева в пита­тельной среде и получение колоний, содержащих потомство от изо­лированной клетки.

Кодон - тройка расположенных подряд нуклеотидных остатков в ДНК или РНК, кодирующая определённую аминокислоту или яв­ляющаяся сигналом окончания трансляции.

Компартментализация - ограничение процесса (продукта) определённой областью клетки.

Компетентность - способность клеток к трансформации.

Комплементарность (в генетике) - свойство азотистых осно­ваний образовывать с помощью водородных связей парные ком­плексы аденин—тимин (или урацил) и гуанин—цитозин при взаи­модействии цепей нуклеиновых кислот.

Конкатемерная ДНК - линейная ДНК, в которой некоторый элемент (например, фаговый геном) повторен несколько раз.

Контиг - в секвенировании группа из нескольких последова­тельно соединенных участков ДНК.

Конъюгат - комплекс из нескольких ковалентно связанных молекул.

Конъюгация - способ обмена генетической информацией у бактерий, при котором вследствие физического контакта между клетками происходит перенос клеточной, плазмидной или транспо­зонной ДНК от донорной клетки в реципиентную.

Космида - вектор, содержащий cos-сайт ДНК фага λ.

Коэффициент отбора – это количественное выражение давле­ния отбора на конкретный аллель локуса.

Кроссинговер - явление обмена участками гомологичных хро­мосом во время конъюгации при мейозе.

Лектины - белки, связывающие углеводы.

Лигаза - фермент, образующий фосфодиэфирную связь между двумя полинуклеотидами.

Лиганд - молекула, распознаваемая специфической структу­рой, например, клеточным рецептором.

Лидерная последовательность - N-концевая последователь­ность секретируемых белков, обеспечиваюшая их транспорт через мембрану и отщепляющаяся при этом.

Лизис - распад клетки, вызванный разрушением её оболочки.

Лизогения - явление носительства бактериальными клетками фага в виде профага.

Линия клеток - генетически однородные клетки животных или растений, которые можно выращивать in vitro в течение неограни­ченно долгого времени.

Линкер - короткий синтетический олигонуклеотид, применяе­мый для соединения фрагментов ДНК in vitro; обычно содержит участок узнавания определённой рестриктазой.

Липкие концы - комплементарные однонитевые участки ДНК, расположенные на концах молекул ДНК.

Липосомы - капельки жидкости, окруженные искусственной мембраной; искусственные липидные везикулы.

Литическое развитие фага - фаза жизненного цикла фага, начинающаяся инфекцией клетки и завершающаяся её лизисом.

Локус - участок ДНК (хромосомы), где расположена опреде­лённая генетическая детерминанта.

Маркерный ген - ген в рекомбинантной ДНК, кодирующий се­лективный признак.

Материнского эффекта гены - гены, проявляющиеся в яйце­клетке и определяющие фенотип потомства вне зависимости от ге­нотипа самца.

Межвидовые гибриды - гибриды, полученные от слияния кле­ток, принадлежащих к разным видам.

Метаболизм - совокупность ферментативных процессов, обес­печивающих существование и воспроизведение клетки.

Метаболит - вещество, образующееся в химических реакциях живой клетки.

Метилазы - ферменты, присоединяющие метильную группу к определённым азотистым основаниям в ДНК.

Методы исследований в генетической инженерии. 1) Рестри- кация – расщепление ДНК, необходимо для выделения генов и ма­нипуляции с ними. 2) Гибридизация нуклеиновых кислот – исполь­зуется для выявления специфической последовательности ДНК и РНК, а также совмещению различных генетических элементов. Ис­пользуется в полимеразной цепной реакции для амплификации ДНК in vitro. 3) Клонирование ДНК – осуществляется путем введе­ния фрагмента ДНК или их групп в быстрореплицирующиеся гене­тические элементы (плазмиды или вирусы), что дает возможность размножать гены в клетках бактерии, дрожжей или эукариот. 4) Се­квенирование – определение нуклеотидных последовательностей в

клонируемом фрагменте ДНК. Позволяет определить структуру ге­нов и аминокислотную последовательность кодируемых ими бел­ков. 5) Химико-ферментативный синтез полинуклеотидов – часто необходим для целенаправленной модификации генов и облегчения манипуляции с ними.

Механизм действия колхицина - колхицин препятствует «досо- биранию» элементов веретена, если колхицин начал действовать в процессе уже начавшейся сборки веретено (микротубули). Доказа­тельством служит то, что колхицин не действует на уже сформиро­вавшееся веретено.

Механизм дифференциальной окраски еще окончательно не выяснены, различные гипотезы изложены в обзорах А.Ф.Захарова, 1975, А.А.Прокофьева-Бельговской, 1977. Считается, что компо­ненты краски связываются исключительно с ДНК хромосомы. Предложены две гипотезы: первая так называемая ДНК-вая гипоте­за. ДНК-вая исходит из того, что в дифференциальную окраску во­влекается ДНК хромосомы. Если удалить ДНК из хромосомы, то она теряет способность к окраске. То есть, если удалить ДНК, эф­фект исчезает. Это связывание ступенчато: сначала с ДНК реагиру­ет циклическая молекула метиленового синего, затем молекула эозина с последующим взаимодействием этих молекул между собой и формированием красящего компонента (комплекса). Разная сте­пень или прочность связи красителя с ДНК будет зависеть и от осо­бенностей конфигурации и взаиморасположения ДНК в хромосоме.

Вторая белковая гипотеза исходит из того, что после воздей­ствия трипсином (обработка протеолетическими ферментами) из хромосомы вымываются кислые белки и эти участки не окрашива­ются и получается полосатость. Но так как ДНК связана в хромосо­мах с разными белками, то можно в целом полагать, что рисунок сегментации хромосом зависит от особенностей организации це­лостного комплекса ДНК в белок.

Механизм образования анеуплоидии - основным механизмом образования анеуплоидии является нерасхождения хромосом в ми­тозе и мейозе, а также отставание хромосом при расхождении в анафазе (Синдром Тернера 45х0), частичное артефактное проис­хождение. Изучение анеуплоидии представляется очень важным, так как некоторые химические вещества вызывают исключительно геномные мутации. Геномные и структурные мутации изучались

попутно, с точки зрения оценки качества, методики. Специальных исследований по качественному составу анеуплоидии не проводи­ли, так как необходимо изучать много клеток с применением диф­ференциальной окраски, чтобы знать одни и те же хромосомы те­ряются каждый раз или разные. Это задача наших дальнейших ис­следований.

Механизм образования полиплоидии - полиплоидия возникает в результате удвоения хромосом без их расхождения в результате: эндоредупликации, объединения двух наборов хромосом при ги­бридизации аллоплоидия в результате искусственного воздействия колхицином – К митозы.

Механизм центрических слиянии хромосом Rtr - соединение двух акроцентриков в одну хромосому может происходить 3 спосо­бами:

1.    В результате реципрокных tr-транслокации с последующей утерей одной из 2-х центромер с небывалым количеством околоцентромерного гетерохроматина.

2.    Вследствие разрыва в центромерах и слияния центромер.

3.    Вследствие разрыва в коротких плечах акроцентриков и со­единения обеих центромер.

Механизм цитогенетического действия фитогемагглютинина (ФГА) - в основе механизма цитогенетического действия ФГА ле­жит иммунологический механизм, который возникает как реакция «антиген-антитело».

Микросателлит – микросателлитный локус (STR – от англий­ского Short Tandem Repeats): участок ДНК с определённой геном­ной локализацией, содержащий короткие тандемные повторы.

Миниклетки – клетки, не содержащие хромосомной ДНК. Мо­дификация биополимера — изменение его структуры.

Микрофотографирование хромосом кариотипа позволяет детально изучить морфологию, подсчитать число хромосом в метафазной пластинке, измерить каждую из них. Парижская конферен­ция (1989) рекомендовала следующие основные типы дифференци­альной окраски при микрофотографировании и последующего ана­лиза кариотипа: Q – окраска и полосы, выявляемые флуоресцент­ными красителями (акрихин). G – окраска и полосы. Окраска хро­мосом красителем Гимзы после воздействия (трипсин, р-р солей и t⁰С). Наиболее информативный метод. G – окраска и полосы выявляются в районе центромеры. Показано, что в этих областях хромосомы находятся гетерохроматин, содержащий ДНК. N – ме­тод, выявляющий ЯОР в хромосомах ядрышка в интерфазном ядре. При Q и G – окраске затрагиваются одни и те же участки хромосом, ярко флуоресцирующий сегмент при Q окраске соответствует темноокрашенные G-полосы.

Мобильные элементы генома – последовательности ДНК, спо­собные перемещаться внутри генома живых организмов.

Моногибридное скрещивание – скрещивание форм, отличаю­щихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков.

Мониторинг (от англ. monitoring) – представляет собой посто­янное наблюдение за каким-либо процессом для выявления его со­ответствия желаемым параметрам или первоначальным предполо­жениям.

Мониторинг – комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния биосферы или отдельных элементов под влиянием антропогенных воздействий с целью контроля ее ка­чества и изменений.

Морфологическое строение хромосом наиболее четко выраже­но в стадии метафазы. В этот период хромосома состоит из двух ни­тей – хроматид, интенсивно окрашивающихся основными красите­лями. В определении формы хромосом большое значение имеет по­ложение ее обязательного структурного элемента – первичной пере­тяжки, в районе которой расположена центромера. Центромера де­лит хромосому на две части (называемые плечами) равной или раз­личной длины. Объективным критерием для отнесения хромосом к той или иной группе служит центромерный индекс – отношение длины короткого плеча к длине хромосомы в процентах. К акроцен­трическим хромосомам принято относить хромосомы с центромер­ным индексом 12,5%, к субметацентрическим от 12,6% до 37,0%, к метацентрическим от 37,1% до 50%.

Морфозы – это резкие изменения в строении органов и прояв­лении признаков в результате нарушения процесса органогенеза в эмбриональный период онтогенеза, они не наследуются и чаще все­го имеют явную патологию. У животных отмечается образование дополнительных конечностей симбиоз (срастание) близнецов, раз­витие органов в непредназначенном месте.

Мутация – изменение типа, числа или порядка расположения нуклеотидов в генетическом материале.

Моноклональные антитела – антитела со специфичностью к определённому антигену, синтезируемые гибридомами.

Морфогенез – осуществление генетической программы разви­тия организма.

Мутагенез – процесс индукции мутаций.

Мутагены – физические, химические или биологические аген­ты, увеличивающие частоту возникновения мутаций.

Мутация – изменение генетического материала, часто приво­дящее к изменению свойств организма.

Мутон – элементарная единица мутирования, т. е. наименьший участок генетического материала, изменение которого представляет собой улавливаемую фенотипически мутацию и приводит к нару­шению функции к.-л. гена.

Наследственность – свойство организмов обеспечивать мате­риальную и функциональную преемственность между поколениями, а также повторять определённый тип индивидуального развития.

Наследуемость – доля фенотипической изменчивости в попу­ляции, обусловленная генетической изменчивостью (в отношении к определённому качественному или количественному признаку).

Нитрогеназа – фермент, осуществляющий фиксацию атмо­сферного азота.

Норма кариотипа (синоним конституциональный кариотипи­ческий статус) – особенности кариотипа, являющиеся обычными, то есть нормальными для клеток определенного типа или для всего ор­ганизма. Норма кариотипа верблюдов: модальное число хромосом 74, в том числе 60 акроцентрических аутосом, 12 метацентрических аутосом и 2 половые хромосомы-гоносомы (XX - у самок, XY - у самцов).

Нуклеазы – общее название ферментов, расщепляющих моле­кулы нуклеиновых кислот.

Обратная транскриптаза – фермент, катализирующий реак­цию синтеза ДНК на матрице РНК.

Олигонуклеотид – цепь ДНК, состоящая из нескольких (от 2 до 20) нуклеотидных остатков.– 

Онкогены – гены, чьи продукты обладают способностью трансформировать эукариотические клетки так, что они приобрета­ют свойства опухолевых клеток.

Онкорнавирус – РНК-содержащий вирус, вызывающий пере­рождение нормальных клеток в раковые; содержит в своем составе обратную транскриптазу.

Оператор – регуляторный участок гена (оперона), с которым специфически связывается репрессор, предотвращая тем самым начало транскрипции.

Оперон – совокупность совместно транскрибируемых генов, обычно контролирующих родственные биохимические функции.

Отбор – это сохранение более приспособленных к определен­ным жизненным условиям и технологии производства особей или выбор человеком соответствующих его требованиям и устранение менее приспособленных, худших экземпляров.

Относительная длина хромосом – определяется путем отно­шения длины хромосомы к длине гаплоидного набора, включающе­го Х-хромосому. Он необходим для построения кариограммы и идиограммы.

Пенетрантность генов – явление, когда один и тот же при­знак проявляется или не проявляется у особей родственных групп. Пенетрантность определяется по проценту особей в популяции, у которых данный ген проявился. Пенетрантность бывает полная (ко­гда проявляется у 100% особей) и неполная (у определенной части особей).

Плазмида – кольцевая или линейная молекула ДНК, реплици­рующаяся автономно от клеточной хромосомы.

Племенное животное – чистопородное, высококлассное, вы­сокопродуктивное животное, отвечающее типу, направлению и уровню продуктивности, стандарту породы, имеющие докумен­тально подтвержденное происхождение.

Племенная продукция (материал) – племенное животное, его семя, эмбрионы.

Племенная ценность – уровень генетического потенциала племенного животного, влияющий на хозяйственно-полезные при­знаки потомства.

Плейотропным действием гена – называют влияние одного гена не на один, а одновременно на несколько признаков. Гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, участву­ющих в разных обменных процессах в клетке и в организме в целом и оказывающих одновременно влияние на проявление и развитие других признаков.

Полиплоидия – увеличение числа полных хромосомных набо­ров в четное и нечетное число раз. У верблюдов зарегистрированы триплоидия (3n) и тетраплоидия (4n).

Полилинкер – синтетический олигонуклеотид, содержащий участки узнавания для нескольких рестриктаз (см. рестриктаза).

Полимеразы – ферменты, ведущие матричный синтез нуклеи­новых кислот.

Полипептид – белок, полимер, состоящий из аминокислотных остатков, связанных пептидными связями.

Праймер – короткая олиго- или полинуклеотидная последова­тельность со свободной З’ОН-группой, комплементарно связанная с однонитевой ДНК или РНК; с его 3’-конца ДНК-полимераза начи­нает наращивать полидезоксирибонуклеотидную цепь.

Прокариоты – организмы, у которых нет клеточного ядра.

Промотор – регуляторный участок гена (оперона), к которому присоединяется РНК-полимераза с тем, чтобы начать транскрип­цию.

Протоонкогены – нормальные хромосомные гены, мутации ко­торых могут привести к злокачественному перерождению клетки.

Протопласт – растительная или микробная клетка, лишённая клеточной стенки.

Профаг – внутриклеточное состояние фага в условиях, когда его литические функции подавлены.

Процессинг - частный случай модификации, когда в биополи­мере уменьшается число звеньев.

Регулон – система генов, разбросанных по всему геному, но подчиняющихся общему регуляторному белку.

Регуляция экспрессии генов – контроль над клеточной структу­рой и функцией, а также основа дифференцировки клеток, морфо­генеза и адаптации.

Рекомбинантная молекула ДНК (в генетической инженерии) – получается в результате ковалентного объединения вектора и чуже­родного фрагмента ДНК.

Рекомбинантная плазмида – плазмида, содержащая фрагмент(ы) чужеродной ДНК.

Рекомбинантный белок – белок, полученный в результате экс­прессии с рекомбинантной молекулы ДНК, часто получаемый в кишечной палочке.

Рекомбинация in vitro – операции in vitro, приводящие к созда­нию рекомбинантных молекул ДНК.

Рекомбинация гомологическая – обмен генетическим материа­лом между двумя гомологичными молекулами ДНК.

Рекомбинация сайт-специфическая – объединение путём раз­рыва и слияния двух молекул ДНК или участков одной молекулы, происходящее по определённым сайтам.

Рекон – элементарная единица генетической рекомбинации, т. е. минимального участка генетического материала, в пределах кото­рого возможна рекомбинация.

Ренатурация - восстановление исходной пространственной структуры молекул.

Репарация ДНК - исправление повреждений молекулы ДНК, восстанавливающее её первоначальную структуру.

Репликатор – участок ДНК, ответственный за инициацию ре­пликации.

Репликация – процесс удвоения молекул нуклеиновых кислот.

Репликон – молекула ДНК или её участок, находящиеся под контролем репликатора.

Репрессия – подавление активности генов, чаще всего путём блокирования их транскрипции.

Репрессор – белок или антисмысловая РНК, подавляющие ак­тивность генов.

Рестриктазы – группа бактериальных сайт-специфических эндонуклеаз, которые узнают определённые участки ДНК длиной от четырёх и более пар нуклеотидов и расщепляют нуклеотидную цепь внутри участка узнавания или вне его, образуя "липкие" или "ту­пые" концы.

Рестрикты – фрагменты ДНК, образовавшиеся после её гид­ролиза рестриктазой.

Рестрикционная карта – схема молекулы ДНК, на которой указаны места разрезания её различными рестриктазами.

Рестрикционный анализ – установление мест расщепления ДНК рестриктазами.

Ретровирусы – РНК-содержащие вирусы животных, кодирую­щие обратную транскриптазу и образующие провирус с хромосом­ной локализацией.

Рецессивность – неучастие аллеля в формировании признака у гетерозиготной клетки.

Рибонуклеазы (РНКазы) – ферменты расщепляющие РНК.

Сайт – участок молекулы ДНК, белка и т. п.

Секвенирование – установление последовательности звеньев в молекулах нуклеиновых кислот или белков (полипептидов).

Селективные среды – питательные среды, на которых могут расти лишь клетки с определёнными свойствами.

Септум – структура образующаяся в центре бактериальной клетки в конце цикла деления и разделяющая её на две дочерние клетки.

Синдромами называют комплекс патологических изменений фенотипа обусловленная отрицательным действием мутантного ге­на. То есть плейотропное действие гена может быть как отрица­тельным, так и положительным.

Скрининг – поиск в рассевах клеток или фагов тех колоний, ко­торые содержат рекомбинантные молекулы ДНК.

Слитый белок (полипептид) – белок, образованный слиянием двух различных полипептидов.

Соматические гибриды – продукт слияния неполовых клеток.

Соматические клетки – клетки тканей многоклеточных орга­низмов, не относящиеся к половым.

Спейсер – в ДНК или РНК – некодирующая последовательность нуклеотидов между генами; в белках - аминокислотная последова­тельность, связывающая соседние глобулярные домены.

С-полосы — это по существу структурный гетерохроматин. Из­вестно, что хромосома делится на районы эухроматина и гетеро­хроматина, причем последний подразделяется на собственно гетеро- оматин (ГР) и гетерохроматизированный материал (факультатив­ный гетерохроматин). Эурхроматин и гетерохроматин различаются по плотности конденсации и это различие может иметь значение в вос­приятии красителя Гимза. Классическая точка зрения гетерохроматин – это более поздно редуплицированные участки хромосом. ГР образует центромеры, теломеры, большую часть половых хромо­сом. Функция ГР структурная, защитная роль, роль в клеточном ме­таболизме, транскрипции, эволюции кариотипов. Так, многочис­ленные повторы нуклеотидов ГР внутри эухроматических районов могут выполнять роль остановок в транскрипции или быть участка­ми инициации для полимераз.

Сплайсинг – процесс формирования зрелой мРНК или функци­онального белка путём удаления внутренних частей молекул – ин­тронов РНК или интеинов у белков.

Способ картирования G-полос – Дретсом и Сеунером (1974,1975) предложен способ картирования G-полос, основанный на количественной оценке относительной удаленности каждой по­лосы от центромеры.

Структурные мутации – это группа мутаций связана с изме­нениями формы, размеров хромосом, порядка расположения генов (изменения групп сцепления), утратой или добавкой отдельных фрагментов.

Суперпродуцент – микробный штамм, нацеленный на синтез определённого продукта в высокой концентрации.

Сущность генетической инженерии в животноводстве со­стоит в целенаправленном конструировании особых гибридных мо­лекул вне организма с последующим их введением в организм жи­вотных. При этом гибридные молекулы (рекомбинантные ДНК) становятся составной частью генетического аппарата данного орга­низма. В результате наследственная программа организма изменя­ется, ему сообщаются новые генетические, биохимические и физио­логические свойства.

Сущность методики Раджабли (Цитология, Т.XV, №2, 1973, 1527-1538) – Это модификация методики Сибрайт (Sеabright, 1971) и Ивенса с соавт. (1971 г.). Препараты на 15-20 сек. помещали в 0,25% раствор трипсина, нагретый до 28-30⁰С. Затем отмывали в буфере (0,6 м NaC1 – 0,06 м цитрат натрия, рН 7,0) в течение 5 мин и затем инкубировали в течение 1 часа в свежей порции того же бу­фера при t-62⁰С.

Трансген – ген, интегрированный в ген реципиента, называют трансгеном. Благодаря переносу генов у трансгенных животных возникают новые признаки, которые при селекции закрепляются в потомстве. Трансгенных животных получают путем микроинъекции рекомбинантной ДНК в извлеченные из донорских организмов эм­брионы и дальнейшей пересадки инъецированных эмбрионов в яй­цеводы или после культивирования в матку синхронизированных реципиентов.

Трансгенные животные – животных, несущих в своем геноме рекомбинантный (чужеродный) ген.

Трансдукция – перенос фрагментов ДНК с помощью бакте­риофага.

Транскрипция – синтез РНК на ДНК-матрице; осуществляется РНК-полимеразой.

Транскрипт – продукт транскрипции, т. е. РНК, синтезирован­ная на данном участке ДНК как на матрице и комплементарная од­ной из его нитей.

Транскриптаза обратная – фермент, синтезирующий по РНК как по матрице комплементарную ей однонитевую ДНК.

Трансляция – синтез полипептидной цепи белков, осуществля­емый в рибосомах.

Транспозон – генетический элемент, реплицируемый в составе репликона и способный к самостоятельным перемещениям (транс­позиции) и интеграции в разные участки хромосомной или внехромосомной ДНК.

Трансфекция – трансформация клеток с помощью изолирован­ной ДНК.

Трансформация – изменение наследственных свойств клетки, вызванное поглощенной ДНК.

Трансформация (в молекулярной генетике) – перенос генетиче­ской информации посредством изолированной ДНК.

Трансформация (онкотрансформация) – частичная или полная дедифференцировка клеток, вызванная нарушением регуляции ро­ста клеток.

Умеренный фаг – бактериофаг, способный лизогенизовать клетку и в виде профага находиться внутри бактериальной хромо­сомы или в плазмидном состоянии.

Фактор F (фактор фертильности, половой фактор) – коньюгативная F-плазмида найденная в клетках Е. coli .

Фенотип – внешнее проявление свойств организма, зависящих от его генотипа и факторов окружающей среды.

Фенокопия – это изменение признака под влиянием действия внешней среды, как и под влиянием действия генов, но возникшие особенности не являются наследственными. Разнообразные фено­копии могут возникнуть после перенесенных заболеваний во время беременности, нарушения баланса микро-макроэлементов и вита­минов. У фенокопии нормальному действию не мутантного гена (аллеля) препятствует факторы внешней среды.

Физиологическая гипоплоидия – показатель доли физиологиче­ски гиподиплоидных клеток, определяется как разница между долей гиподиплоидных клеток и гипердиплоидных клеток.

Физиологическая гипоплоидия возникает за счет физиологиче­ского явления ослабления осморезистентности клеток, не выдер­жавших гипотонизации. Мембраны клеток разрываются и хромосо­мы теряются.

Физиологическая гипоплоидия рассчитывается по формуле:

ФГ = Гпо — Гпр

Гиподиплоидные – гипердиплоидные клетки

Например:

ФГ = 10 – 2,4 = 7,6%

У сельскохозяйственных животных обычно частота гиподи- плоидных клеток выше гипердиплоидных.

Химеры – лабораторные гибриды (рекомбинанты).

Хозяйственное долголетие – это длительность использования животного и способность его сохранять экономически выгодный уровень продуктивности и давать качественное потомство, то есть не утратившего способность к воспроизводству. Например, про­должительность жизни лошади составляет 67 лет, а хозяйственная 20.

Хроматин – нитчатые комплексные молекулы дезоксирибону­клеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, связанной с гисто­нами.

Хроматиновая нить – это гистон и ДНК, объединенные в структуру, представляющая собой двойную спираль ДНК, окружа­ющую гистоновый стержень. Хроматиновая нить образует спираль диаметром около 25 мкм, что находится на грани разрешающей способности современных световых микроскопов. По способности окрашиваться ядерными красителями хроматиновые нити подразделяют на две группы: эухроматин и гетерохроматин. Последний окрашивается более интенсивно.

Хромосомы – органоиды клеточного ядра, являющиеся носите­лями генов и определяющие наследственные свойства клеток и ор­ганизмов.

Хромосомы – представляют собой нитевидные нуклеопротеид­ные структуры, способные к саморепродукции и сохранению своих морфологических особенностей на протяжении ряда поколений. Они удваиваются в результате идентичной репродукции перед каж­дым клеточным делением, а затем распределяются поровну между дочерними клетками. Хромосомы состоят из хроматина, который содержит ДНК (40%), гистоны (40%), негистоновые хромосомные белки (20%) и небольшое количество РНК.

Цитогенетический мониторинг – комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений кариотипа животных в разрезе вида, породы, возраста, половой принадлежности, условий содержания и кормления животных с целью контроля их качества и изменений.

Цель генетической инженерии – создание рекомбинантных ДНК, которые придавали бы организму новые, полезные для чело­века свойства.

Центромера – локус на хромосоме, физически необходимый для распределения гомологичных хромосом по дочерним клеткам.

Шайн-Далгарно последовательность – участок прокариотиче­ской мРНК, необходимый для посадки на неё рибосом и её пра­вильной трансляции. Содержит последовательность нуклеотидов, комплементарную 3’-концу 16S рибосомной РНК.

Шаффлинг ДНК – рекомбинация фрагментов генов двух и бо­лее гомологичных белков. Трехступенчатый процесс, включающий разрушение родительских молекул ДНК и два раунда амплифика­ции (без праймеров и со специально подобранными), с целью полу­чения восстановленных по длине, но измененных по составу (с пе­ретасованными последовательностями) химерных молекул ДНК, с существенно улучшенными или новыми свойствами кодируемых ими белков

Штамм – линия клеток, бактерий (или вирусов), ведущая начало от одной клетки (или вируса).

Экзон – сохраняющаяся при сплайсинге часть интронированного гена.

Экзонуклеаза – фермент, гидролизующий фосфодиэфирные связи с концов ДНК.

Эксплантат – выделенный из организма материал какой-либо ткани.

Экспрессия гена – процесс реализации информации, закодиро­ванной в гене. Состоит из двух основных стадий – транскрипции и трансляции.

Экспрессивность генов – это степень фенотипического прояв­ления гена как мера силы его действия, определяемая по степени развития самого признака. В системе взаимосвязанных генов разви­тие одного признака может зависеть от взаимодействия многих ге­нов и один ген может влиять на развитие и проявление нескольких признаков.

Электрофорез – разделение электрически заряженных полиме­ров в электрическом поле. Обычно ведется в гелях (гель-электрофорез), чтобы зоны разделяемых молекул не размывались тепловым движением.

Эндонуклеаза – фермент, гидролизующий фосфодиэфирные связи внутри нити ДНК.

Энхансер – регуляторный участок ДНК, усиливающий тран­скрипцию с ближайшего к нему промотора.

Эпизоотический мониторинг – система сбора количественных данных о распространении болезней животных, включая эпизоото­логическое обследование и информацию о закономерностях разви­тия конкретной болезни животных, природно-географических и экономических (хозяйственных) условиях территорий их обитания (содержания, разведения), проводимых ветеринарно-санитарных мероприятиях, и последующая их статистическая обработка для анализа эффективности ветеринарно-санитарных мероприятий и прогнозирования возникновения, развития и ликвидации эпизоо­тий или панзоотий.

Эукариоты – организмы, клетки которых содержат ядра.

Цитогенетика верблюдов – Монография – Аграрная социальная сеть В настоящей научной работе впервые подробно представлены данные, полученные авторами, о кариотипе верблюдов бактрианов (двугорбых), дромедаров (одногорбых) и их гибридов различных ге­нераций, разводимых в Казахстане на основе современных методик, а также даны новые краткие описания и схематизированные изображения структуры дифференциально G-окрашенных хромосом верблюдов, позволяющие достоверно идентифицировать большинство пар гомологичных хромосом.