Опубликовано 17.03.2023 19:50

Влияние высоких температур на рост и развитие томатов

Под тепловым стрессом понимают повышение температуры выше порогового уровня, длящееся в течение некоторого периода времени и оказывающее постоянное влияние на рост и развитие растений. При этом рост растений может ограничивать как дневная, так и ночная температура. Высокая температура существенно влияет на семена, жизнеспособность пыльцы и разрастание корней. О последних исследованиях влияния теплового стресса на томаты читайте в адаптированном переводе статьи Мухаммеда Альзамира и соавторов.

Повышение температуры на 10–15° C выше оптимальной обычно называют тепловым стрессом или шоком. Тепловой стресс зависит не только от скорости повышения температуры, но и от длительности этого процесса. В основном на интенсивность теплового стресса в конкретных климатических зонах влияют частота тепловых шоков и продолжительность высокой дневной или ночной температуры. Термостойкость указывает на способность растения выживать при чрезвычайно высоких или низких температурах и давать экономически оправданный урожай.

Отчёты показывают, что в некоторых частях мира урожай томатов часто подвергается воздействию высоких температур. При этом томаты особенно чувствительны к тепловому стрессу на этапе размножения: высокая температура может вызвать абортацию мужского гаметофита и привести к снижению завязываемости плодов. Это значит, что ожидаемое к 2100 году повышение средней температуры воздуха (1,5–11° C) может серьёзно повлиять на урожайность сельскохозяйственных культур. Следовательно, уже сегодня репродуктивное поведение сельскохозяйственных культур в таких экстремальных условиях требует тщательного изучения.

Товарное производство томатов в условиях меняющегося климата подвержено риску: несмотря на то, что эта культура способна расти при повышенных температурах, тепловой стресс при прогревании воздуха днём/ночью выше 26/20° C может значительно повлиять на завязываемость плодов и урожайность. Поэтому в условиях меняющегося климата приоритетной задачей для селекционеров стало создание теплоустойчивых сортов, способных выдерживать высокие температуры и другие абиотические стрессы.

Чем опасен тепловой стресс

Повышение дневной температуры выше 25° C значительно снижает число и вес плодов, а также количество семян на плод. А кратковременное воздействие чрезвычайно высокой температуры (45° C) может привести к запрограммированной гибели клеток, высвобождению цитохрома С и индуцированному производству таких ферментов, как каспазы. При этом репродуктивная стадия растения обычно более восприимчива к высокой температуре, чем вегетативная.

Уже сейчас во многих странах летний тепловой стресс становится причиной прекращения возделывания томатов. Недостаток теплоустойчивости большинства сортов томатов серьёзно ограничивает возможность их выращивания в регионах, где температура даже ненадолго достигает или превышает 38° C в течение части вегетационного периода.

Дело в том, что растения томатов чувствительны к высоким температурам, а тепловой стресс может стимулировать опадение цветков, тем самым ограничивая урожайность растений. Повышение температуры отрицательно сказывается на пыльцевом зерне — это приводит к плохому прорастанию пыльцы и нарушению развития пыльцевых трубок. Повышенная температура не только ухудшает цветение и завязывание плодов растения, но также влияет на развитие и зрелость плодов и, как следствие, снижает урожайность.

Кроме того, высокая температура влияет на фотосинтез, изменяет проницаемость мембран, нарушает общую стабильность метаболического механизма и таким образом вызывает избыточную выработку кислорода и окислительный стресс.

Как оценить стресс

Теплостойкость томатов является количественным признаком. Существует целый ряд исследований, в которых оценивалась термостойкость томатов по различным параметрам. Инструментом прямой диагностики, который может напрямую отражать степень теплового повреждения, является фенотипический индекс, и для наиболее надёжного определения степени теплового повреждения проростков томатов при высокотемпературном стрессе выбирают именно его.

Основным симптомом теплового поражения выступает повреждение мембраны, а устойчивость растения к высоким температурам положительно коррелирует со скоростью утечки электролита. Наравне с этим надёжными инструментами оценки являются физиологические и биохимические показатели, ведь их колебания в ответ на высокотемпературный стресс становятся заметны быстрее, чем морфологические изменения. Высокотемпературный стресс приводит к угнетению биосинтеза хлорофилла; следовательно, содержание хлорофилла также можно использовать в качестве эффективного показателя высокотемпературного стресса.

На что влияет тепловой стресс

• Развитие пыльцы

Тепловой стресс у томатов вызывает мужскую стерильность. При этом растения с мужской стерильностью, растущие при 29° C, могут плодоносить после получения развившейся при 25° C пыльцы.

При температуре выше 30° C у томатов снижаются прорастание пыльцы и развитие пыльцевых трубок. Оптимальная температура для прорастания пыльцы in vitro составляет 15–22° C, тогда как наилучшая температура для прорастания пыльцы in vivo — это 25° C. Тепловой стресс значительно влияет на мужские репродуктивные органы, поскольку снижает количество развивающихся и высвобождаемых в пыльнике пыльцевых зёрен, жизнеспособность пыльцы и прорастание.

Повышение температуры до 35° C нарушает как физиологическую, так и биохимическую активность растения. Тепловой стресс приводит к низкому завязыванию плодов и низкой урожайности, снижая скорость опыления цветков томатов. Это явление влияет и на содержание ликопина в плодах, что также становится причиной низкого качества томатов.

Влияние высокой температуры на структуру цветка, включая размер и морфологию составных частей цветка. На А-B (LA3847 и LA4284 соответственно) показаны цветки в контрольных условиях (цветок слева) и в условиях жары (цветок справа) без заметного проявления рыльца под действием тепла. На C (LA4256, цветок справа) видно проявление рыльца и деформация формы как признак чувствительности к теплу. На D (LA0373) показано одинаковое поднятие рыльца над тычиночным конусом в контрольных условиях и в условиях жары. На E-G (LA1930) показаны наиболее выраженные рыльца среди всех примеров. На E показан цветок с рассечённым тычиночным конусом, из которого над уровнем пыльников выступает длинный столбик. F – неразрезанный цветок с выраженным рыльцем. G – обильное разрастание самонесовместимых цветков с выраженными рыльцами в контрольных условиях. На H-I (LA0716) показаны выраженные рыльца в контрольных и высокотемпературных условиях соответственно.

• Развитие плода

Одними из основных соединений, содержащихся в плодах томатов, являются ферменты расщепления сахарозы. Система «сахароза — инвертаза», пожалуй, идеальна для изучения развития плодов в условиях теплового стресса. Исследование, проведённое в 2011 году, показало, что у томатов высокая доступность сахарозы и активность инвертазы на репродуктивной стадии способствуют устойчивости молодых плодов к жаре.

• Развитие растения

Повышение температуры влияет не только на физиологические аспекты развития плодов и других надземных частей растения; значительно действует она и на развитие корневой системы. Согласно исследованию 2017 года, повышение температуры может снизить рост корней, концентрацию усваиваемых питательных веществ и белков, способствующих поглощению этих питательных веществ, а также скорость поглощения питательных веществ корнями. Тепловой стресс может также изменить связь между корнями и побегами, что влияет на вегетативный и репродуктивный рост томатов, а также приводит к снижению урожайности и качества плодов.

Высокая температура оказывает влияние и на морфологию цветков томата и его физиологический метаболизм, а также изменяет выработку таких соединений, как углеводы, полиамины и пролин.

Изменение температуры до неоптимальных значений значительно повлияло на репродуктивный рост томата, вызвав сравнительно более высокий ущерб пыльникам, чем женским органам. Неудача в развитии пыльцы приводит к невозможности завязывания плодов.

Кроме того, высокая температура влияет на абортацию репродуктивных органов, вызывая потерю 80 % цветков у растений томата, что приводит к снижению завязывания плодов.

Наиболее важными параметрами при оценке различных сортов томатов в условиях теплового стресса, возможно, являются цветение и завязывание плодов, поскольку эти процессы очень чувствительны к высокой температуре. Высокая температура снижает урожайность сельскохозяйственных культур, влияя на фотосинтетическую активность и последующее развитие и созревание плодов. Кроме того, существенно влияет она и на морфофизиологические параметры, такие как высота растений, количество ветвей и общая биомасса растений.

• Дыхание

Взаимосвязь между скоростью дыхания и скоростью роста может сказываться на балансе физиологической активности растения, что, в свою очередь, может помочь определить влияние температуры на рост растений. Повышенная температура действует также на дыхание, на скорость метаболизма и метаболическую эффективность.

• Поглощение питательных веществ

Тепловой стресс негативно влияет как на метаболизм питательных веществ, так и на усвоение аммония в томатах

• Инвертаза клеточной стенки (CWIN)

Снижение активности CWIN коррелирует с плохим завязыванием семян и плодов при высокой температуре. При этом рост активности CWIN приводит к автоматической гибели клеток плодов.

Повышенная активность CWIN в пыльнике и плодах томатов снижает вероятность абортации при экстремально высоких температурах по сравнению с пониженной активностью CWIN у других сортов.

Механизмы теплоустойчивости томата

Одной из основных стратегий защиты и выживания растений при тепловом стрессе является накопление пролина, сахаров и полиолов. Изменения окружающей среды могут вызвать в томатах значительное изменение уровней содержания фенолов и флавоноидов.

• Уровень сахара

Воздействие высокими температурами влияет на уровень сахара в томатах. Между исследуемыми генотипами в процессе экспериментов наблюдались значительные различия, и уровень сахара в поражённых пыльцевых зёрнах перед цветением снижался, что приводило к снижению завязываемости плодов и меньшему накоплению общего сахара.

Содержание растворимого сахара в листьях теплостойких растений томатов при тепловом стрессе на стадиях цветения увеличивалось по сравнению с чувствительными растениями. Во многом это было связано с тем, что при тепловом стрессе чувствительные генотипы не были способны регулировать синтез углеводов.

• Изменения полиаминов (ПА)

Полиамины (ПА) представляют собой небольшие распространённые повсеместно химические вещества, играющие ключевую роль в регуляции физиологической активности и ряда стрессовых реакций у растений; при абиотическом стрессе, в том числе тепловом, они накапливаются. Повышенный уровень ПА значительно усиливает защитную реакцию растений на различные абиотические стрессы. ПА играют важную роль в устойчивости к абиотическому стрессу посредством осмотической модификации, стабильности мембран и равномерности движений устьиц.

• Активность полифенолоксидазы

При тепловом стрессе происходит значительное изменение содержания метаболитов фенольных соединений и ферментативной функции томатов. Снижение веса биомассы растения при тепловом стрессе при 35° C увеличивает концентрацию в растении растворимых фенольных соединений и снижает функцию пероксидазы и полифенолоксидазы.

• Жирные кислоты и клеточная мембрана

Липидный состав мембраны изменяется при тепловом стрессе, помогая поддерживать целостность мембраны. В полярных липидах, участвующих в защите целостности мембран у растений томата, концентрация насыщенных жирных кислот повышается. Стресс влияет на жирные кислоты, и у арабидопсиса изменения отражаются в мембраносвязанных белках, фотосинтетической функции и дыхании митохондрий.

Повреждение мембраны приводит к голоданию, снижению ионной изменчивости, образованию токсичных соединений и увеличению окислительных соединений. Изменение насыщенных жирных кислот является одним из важных механизмов в растении при воздействии теплового стресса. Изменение содержания жирных кислот в мембране при тепловом стрессе помогает растению поддерживать среду, подходящую для активности важных белков.

В липидах клеточных мембран листьев наблюдается высокое (около 70 % от общего количества) содержание полиненасыщенных (диеновых и триеновых) жирных кислот, тогда как в различных внутриклеточных мембранных системах были обнаружены другие жирные кислоты. Ряд авторов сообщают, что накопление полиненасыщенных жирных кислот в мембранных липидах связано с устойчивостью к холодовому стрессу.

Концентрация липидов в мембране – это важный фактор, связанный со многими биологическими и физиологическими реакциями. Она играет ключевую роль в восстановлении активности хлоропластов, роста пыльцы, термостойкости и синтеза гормонов.

Постоянная активность клеточных мембран в условиях стресса необходима для физиологических функций, таких как фотосинтез и дыхание. К изменению температуры очень чувствительна фотосистема II, и при тепловом стрессе она значительно снижает или прекращает свою работу. Происходит это из-за прямого воздействия теплового стресса на мембраны тилакоидов, где и расположена фотосистема II.

Во многих исследованиях для измерения устойчивости и чувствительности к тепловому стрессу и различения генотипов растений использовалась утечка электролита. Термостабильность клеточной мембраны, влияющая на утечку электролитов, изучалась на томатах, пшенице и ячмене. При тепловом стрессе снижается целостность клеточной мембраны и вытекают электролиты клеток. Некоторые исследователи предлагают утечку электролита как полезный параметр для различения генотипов при тепловом стрессе. При тепловом стрессе у томатов снижается термостабильность мембран, причём более высокой термостабильностью мембран характеризуются устойчивые генотипы томатов.

• Уровень глицинбетаина

Характерные совместимые растворённые вещества у разных видов включают полиолы, сахара, аминокислоты, бетаины и связанные с ними соединения. Глицинбетаин является низкомолекулярным метаболитом и играет важную роль в устойчивости к абиотическому стрессу и помогает растению выжить.

Учёными установлено, что при сочетании теплового и солевого стресса у растений томатов возрастает накопление глицинбетаина.

Ряд исследователей сообщают о важности глицинбетаи­на в повышении устойчивости к тепловому стрессу. Это важный метаболит, повышающий термостойкость растения и связанный с активацией белков HSP при тепловом шоке — таким образом глицинбетаин и HSP70 играют роль в защите и улучшении ферментативных функций цикла Кребса.

• Салициловая кислота

Салициловая кислота играет важную роль в системной приобретённой резистентности и гиперчувствительном ответе, а также способствует базовой и приобретённой теплоустойчивости. Салициловая кислота усиливает индуцированное накопление белков теплового шока в растениях и влияет на реакцию растений томата на тепловой шок. При обработке томатов салициловой кислотой повышается их теплоустойчивость.

• Уровень пролина

Пролин работает как осмолит и молекулярный шаперон, регулирующий структуру белка и защищающий клетки от повреждений в стрессовых условиях. Пролин накапливается во время теплового стресса у толерантных растений томата, чтобы защитить клеточную стенку от повреждений. Его уровень в листьях томатов повышается при тепловом стрессе, и это положительно связано с жизнеспособностью пыльцы.

• Мио-инозитол

Мио-инозитол играет важную роль в качестве объединяющего агента для реакций на абиотический и биотический стрессы, и накопление его при абиотических стрессах положительно коррелирует с устойчивостью растений к этим стрессам.

• Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)

При тепловом, осмотическом и солевом стрессе у многих растений повышается уровень гамма-аминомасляной кислоты, поскольку она регулирует эффекторные белки. ГАМК создаётся в основном глутаматдекарбоксилазой в цитозоле и переносится в митохондрии. Янтарная полуальдегиддегидрогеназа переводит ГАМК в сукцинат в фазе цикла трикарбоновой кислоты. ГАМК играет важную роль в устойчивости арабидопсиса к солевому стрессу.

• Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота является важным регулятором устойчивости к абиотическому стрессу, при стрессовых условиях она быстро активируется. Абсцизовая кислота играет роль в открытии и закрытии устьиц, регулируя в процессе транспирации потерю воды.

• Ионы кальция

Кальций в физиологии растений действует как некий посредник между клетками, он влияет на целостность клеточных стенок, поддерживает клеточный контакт и препятствует вызванной стрессом утечке ионов.

Изменение количества ионов кальция в растительной ткани влияет на биохимические и физиологические процессы. Судя по всему, кальций является главным преобразователем гормональных и экологических показателей. При абиотическом стрессе уровень ионов кальция в цитоплазме повышается, и, возможно, характерные для ускоренного старения микросомальные мембраны могут возникать под воздействием экологических стрессов, таких как физическое или холодовое повреждение и тепловой шок.

• Белки теплового шока (HSP)

Как уже упоминалось, в регуляции теплоустойчивости и повышении выживаемости растений при экстремальном тепловом воздействии играют важную роль белки теплового шока.

Существуют два типа теплоустойчивости: приобретённая и основная. Способность к приобретённой теплоустойчивости можно повысить, увеличив перед воздействием теплового стресса уровни экспрессии защитных генов.

Термостойкость томатов контролируется 21 фактором транскрипции теплового стресса (Hsfs). Фактор транскрипции теплового стресса A-2 (HsfA2) и Hsf B1 индуцируются теплом, но роль главного регулятора реакции теплового шока играет HsfA1. HsfA2 играет ключевую роль в контроле Hsfs при тепловом стрессе. Образование белка теплового шока HSP70 и экспрессия гена HSP70, вызванные тепловым стрессом на арабидопсисе, улучшались при созревании и прорастании семян в контролируемых условиях. HSP70 важен для тепло­устойчивости при прорастании семян.

Повысить теплоустойчивость

Статистические данные о глобальных климатических изменениях показывают тенденцию к повышению температуры, поэтому тепловой стресс для томатов сегодня стал критически важной проблемой, которую необходимо решить. Высокая температура отрицательно сказывается на росте томатов, что приводит к снижению урожайности и продуктивности. Для ведения сельского хозяйства по принципу устойчивости крайне важно понимать генетические и физиологические реакции томатов.

Томат является хорошим модельным видом растений с умеренно компактным геномом и генетической картой. Он характеризуется большим ресурсом зародышевой плазмы, диплоидией и умеренно коротким жизненным циклом. Ещё одна положительная черта томата как модельного растения — широкая доступность мутантов. Современные сорта томатов можно использовать для геномных исследований. Наличие генетической изменчивости завязавшихся плодов при тепловом стрессе может помочь отбору по принципу теплоустойчивости. Гены, обеспечивающие устойчивость к стрессу, доступны в коллекциях зародышевой плазмы, диких родственниках томатов и разновидностях, выживающих в экстремальных условиях.

Важным инструментом повышения устойчивости томатов к тепловому стрессу может стать трансгенная технология, особенно в сочетании с традиционными подходами. Трансгенные технологии, включая процедуры трансформации и повторного развития, а также редактирование генов (CRISPR-CAS9), могут сыграть важную роль в создании устойчивых к тепловому стрессу сортов. Сегодня существует не так много исследований, посвящённых термостойкости томатов: в основном изучается устойчивость этих растений к засухе, засоленности и холоду.

Культурные томаты можно обогатить желаемыми признаками из диких источников, но зачастую это вызывает агрономическую неполноценность потомства. Основные сложности возникают из-за количественной природы признаков с участием многих генов. В работах 1999 – 2003 гг. подчёркивалось, что все признаки урожайности томатов – полигенные, то есть, за их формирование отвечают сразу несколько генов. Информации же о сегментах хромосом, связанных со сложными признаками, одновременном воздействием этих сегментов на другие признаки или генетическом контроле признаков при помощи обычного разведения, как правило, недостаточно. Исследователи также согласны с тем, что отбор только по фенотипическим признакам был менее точен. Отбор и селекцию представляющих интерес полигенных признаков может улучшить идентификация генетических маркеров. Маркеры ДНК позволяют идентифицировать локусы хромосом, отвечаю­щие за количественные признаки, чтобы в дальнейшем улучшить эти признаки.

Молекулярное картирование, проведённое при скрещивании культурных томатов с родственными им дикими видами, будет полезным для более качественного использования вариаций, имеющихся в доступных генетических ресурсах. Есть данные об интрогрессивных линиях томатов, проанализированных на связанные с плодами признаки. Однако молекулярных исследований, связанных с воздействием теплового стресса на плоды томата, всё ещё недостаточно. При правильном планировании подобная молекулярно-генетическая работа может помочь идентифицировать гены, отвечающие за теплоустойчивость томатов. Теплоустойчивые генотипы могут стать важным генетическим ресурсом для интрогрессии генов термоустойчивости, поэтому для повышения качества плодов исследователи рекомендуют селекционные программы с использованием обратного скрещивания.


Комментарии (0)