Сравнение урожайности гибридной ржи и пшеницы в неблагоприятных условиях среды и при двух уровнях агротехнических затрат

Сельское хозяйство в Европейском союзе постоянно находится в центре общественных дискуссий, особенно в вопросах снижения минерального удобрения и химической защиты растений. Гибридная рожь может играть в этом контексте особую роль, поскольку обычно требует меньше удобрений и пестицидов, чем озимая пшеница, и обладает высоким потенциалом урожайности. В Германии обе культуры можно выращивать на большинстве участков. Чтобы проверить, конкурентоспособна ли гибридная рожь по сравнению с озимой пшеницей, был проведён эксперимент с 10 сортами гибридной ржи и 20 сортами пшеницы всех качественных категорий.

Исследование проводилось в течение трёх лет (2021, 2022, 2023 гг.) на трёх фермах с традиционным земледелием в юго-западной Германии на почвах с баллом 40–64 (по шкале от 1 до 100). Эксперимент включал два уровня интенсификации: I1 – удобрение (100–120 кг N/га для гибридной ржи; 140–180 кг N/га для озимой пшеницы) и химическая защита растений, включая регуляторы роста; I2 – без химической защиты растений и со снижением азотных удобрений на 20%, с одной-тремя боронованиями. В восьми из девяти комбинаций «локация × год» гибридная рожь значительно (p < 0,001) превзошла озимую пшеницу по урожайности зерна в этих условиях. В среднем урожайность гибридной ржи составила 9,1 и 7,8 т/га для I1 и I2 соответственно, по сравнению с 8,0 и 6,8 т/га для пшеницы. Тесная корреляция урожайности сортов между уровнями I1 и I2 для обеих культур свидетельствует об отсутствии взаимодействия «сорт × уровень интенсификации». В этих условиях гибридная рожь обеспечила более высокую урожайность зерна и лучшее хлебопекарное качество, чем пшеница, при обоих режимах интенсификации, что способствует созданию более устойчивой системы земледелия.

Озимая рожь (Secale cereale L.) долгое время считалась второстепенной культурой и оттеснялась на самые бедные, песчаные и сухие почвы из-за ее более высокой толерантности к абиотическим стрессам по сравнению с другими зерновыми. Основной причиной такой плохой репутации была низкая урожайность зерна популяционных сортов ржи по сравнению с самоопыляющейся пшеницей. Однако современные гибридные сорта ржи, согласно немецким испытаниям на ценность для культивирования и использования (Value of Cultivation and Use, VCU), дают значительно более высокий урожай, чем традиционные популяционные сорта [1]. За 26 лет эта разница увеличилась с 13% в 1989 году до 18% в 2014 году по сравнению с уровнем урожайности популяционных сортов. Гибридная селекция ржи началась в Университете Хоэнхайма в 1970-х годах, и первые сорта появились в 1985 году [2]. В 2023 году в Германии гибридными сортами было засеяно 83,8% от общей площади под рожью, составлявшей 629 000 гектаров [3]. Гибридная рожь также доступна в таких странах, как Испания, Франция, Великобритания, Австрия, Польша, Дания, Швеция, Финляндия, страны Балтии, Чешская Республика, Словакия, Венгрия, Беларусь, Украина и Россия, хотя проникновение на рынок в этих странах значительно ниже (за исключением Дании, Великобритании и Чешской Республики) [4]. В Европейском союзе (ЕС) в 2023 году рожь возделывали на 1,9 млн гектаров, собрав 7,4 млн тонн, при этом основными производителями были Германия и Польша. Напроротив, озимая пшеница остается основной культурой в ЕС, ее посевная площадь составляет 21,8 млн гектаров [5].

В Германии рожь и пшеница могут возделываться в одних и тех же регионах, на одних и тех же типах почв, в схожих погодных условиях и даже на одних и тех же полевых участках. В 1950 году популяционная рожь была самой распространенной зерновой культурой в Германии с площадью 1,36 млн гектаров, по сравнению с пшеницей — 1,01 млн гектаров [6]. Ситуация изменилась в 1960-х годах с успехами селекции пшеницы, которая привела к созданию высокоурожайных полукарликовых сортов. Даже сегодня успех селекции по урожайности зерна у самоопыляющейся пшеницы в 2,3 раза выше, чем у перекрестноопыляющейся популяционной ржи (0,48 ц/га в год против 0,21 ц/га в год) [7]. Эта ситуация изменилась с появлением гибридной ржи, которая теперь может соответствовать урожайности озимой пшеницы на многих участках. Это поднимает вопрос о том, может ли гибридная рожь конкурировать с пшеницей и при каких условиях.

Популяционная рожь превосходит гибридную рожь, пшеницу и тритикале только на наименее продуктивных участках. Согласно анализу государственных сортоиспытаний 2011–2020 годов с 159 комбинациями "локация–год", где эти зерновые выращивались на одном и том же участке в Германии, пшеница явно является самой урожайной мелкозерновой культурой на самых продуктивных участках [8]. Однако это относится только к 25% почв в Германии. Между ними существует широкий спектр производственных условий, составляющих большинство сельскохозяйственных земель в Германии, которые могли бы использоваться как под гибридную рожь, так и под пшеницу. В ЕС продолжается общественная дискуссия об устойчивости и снижении интенсивности ведения сельского хозяйства. Высокоинтенсивное традиционное сельское хозяйство последних десятилетий в значительной степени ответственно за деградацию почв, потерю биоразнообразия, загрязнение грунтовых вод азотом и пестицидами, рост резистентности вредителей и сорняков к пестицидам и снижение доверия потребителей к качеству продуктов питания [9]. Стратегия Европейской комиссии "от фермы до вилки" направлена на сокращение химических пестицидов на 50% и удобрений как минимум на 20% [9]. Гибридная рожь может сыграть особую роль в этом сценарии, поскольку она, как правило, требует меньше удобрений и пестицидов, чем озимая пшеница, и обладает высоким потенциалом урожайности даже на почвах с низкой или средней продуктивностью.

Основная цель этого исследования заключалась в сравнении гибридной ржи и пшеницы в неблагоприятных условиях окружающей среды и при двух режимах интенсивности. В частности, мы ставили целью (1) сравнить производительность гибридной ржи и пшеницы по урожайности зерна и другим агрономическим признакам при двух режимах интенсивности на трех локациях в течение 3 лет и (2) сравнить реакцию отдельных генотипов в пределах каждого вида зерновых на два режима интенсивности. Следует подчеркнуть, что мы не ставили целью создать условия низкой интенсивности, так как это не является вариантом в высокоурожайных регионах, таких как северо-западная Европа.

 2.1. Сорта и описание участков

В исследовании использовались 10 коммерческих сортов гибридной ржи и 20 коммерческих сортов пшеницы, оба типа озимые (Таблица S1). Сорта были отобраны по площади размножения, хлебопекарным качествам и устойчивости к основным болезням, что делает их репрезентативными для коммерческих сортов, возделываемых в Германии. Эксперименты проводились в юго-западной Германии в Штутгарте-Хоэнхайме (48.71° с.ш., 9.19° в.д., HOH), Эккартсвайере возле Вильштетта (48.52° с.ш., 7.87° в.д., EWE) и Оберер Линденхоф возле Энингена (48.47° с.ш., 9.31° в.д., OLI) в 2021, 2022 и 2023 годах, что составило девять комбинаций "локация × год". Три локации имеют разные эколого-климатические характеристики (Таблица 1). EWE в долине Верхнего Рейна была самой теплой локацией во все три года, в то время как OLI на Швабском Альбе была самой прохладной и влажной, а HOH занимает промежуточное положение. В 2021 году осадков выпало больше, чем в другие годы; в частности, 2022 год был довольно засушливым в течение вегетационного периода.

Таблица 1. Описание экспериментальных участков Хоэнхайм (HOH), Эккартсвайер (EWE) и Оберер Линденхоф (OLI) в три экспериментальных года.

Гибридную рожь и пшеницу высевали в одни и те же сроки в начале октября и убирали в конце июля следующего года. На OLI уборка проходила в середине августа из-за большей высоты над уровнем моря. Показатель почвенного качества (Bodenzahl) определялся с использованием Немецкой рамочной основы оценки почв (German Soil Taxation Framework) [10, 11] согласно Закону об оценке земель от 16 октября 1934 года. Почвенные баллы присваивались в зависимости от типа почвы, геологического возраста материнской породы и стадии развития почвы. Учитывались и оценивались только естественные условия урожайности (структура почвы до глубины 1 метр, рельеф, климатические и водные условия). Лучшему качеству почвы присваивался балл 100 (например, черноземы Магдебургской борде), а худшему — 1 (например, аллювиальная песчаная почва, очень мелкая с максимальной глубиной пахотного слоя 15 см). По сравнению с этим диапазоном все три участка во все три года представляют собой умеренно продуктивные участки с показателями почвенного качества от 40 до 64.

 2.2. Схема эксперимента и полевые работы

С генотипами обращались по двум вариантам интенсивности: I1 — внесение азотных удобрений 100–120 кг/га для гибридной ржи и 140–180 кг/га для пшеницы (включая минеральный азот почвы) в две-три дозы, химические пестициды и регуляторы роста применялись согласно местной практике; I2 — снижение азотных удобрений на 20%, отсутствие пестицидов и регуляторов роста, одна-три боронования для борьбы с сорняками осенью и/или весной. Все детали приведены в таблицах S2–S5. Сорта высевали с помощью сеялки с GPS-управлением в полностью рандомизированном блочном дизайне с двумя повторениями (гибридная рожь) или в дизайне 5 × 4 решетки с двумя повторениями (пшеница), площадь каждой делянки составляла 6 м². Каждая культура была окружена краевыми делянками той же культуры. Обе культуры высевались на смежных делянках на всех локациях. Норма высева для гибридной ржи составляла 200 зерен/м², для пшеницы — 320 зерен/м² в варианте I1. В варианте I2 для обеих культур использовалось на 10% больше семян, чтобы компенсировать возможные потери из-за боронования.

 2.3. Измерения

Плотность сорняков (WD) оценивали на стадии BBCH 25–29 по шкале от 1 до 9, где 1 = отсутствие сорняков, 9 = полное покрытие сорняками. Дата колошения (HD) и дата цветения (FD) измерялись в днях после 1 января. Высоту растений (PH) измеряли после цветения в сантиметрах от поверхности почвы до верхушки колоса (без остей у гибридной ржи). Пятнистость листьев (LB) оценивали по шкале 1–9, где 1 = отсутствие пятен, 5 = 20% площади листа покрыто, 9 = 40% площади листа покрыто. Полегание (LOD) оценивали по шкале 1–9, где 1 = вся делянка стоит прямо, 9 = вся делянка лежит на земле. LB и LOD наблюдались не во всех опытах. На OLI в 2023 году ошибочно не были собраны образцы для уборки; поэтому TGW и PC измерить не удалось. Делянки убирали экспериментальным комбайном со встроенными весами. Содержание влаги измеряли при уборке для каждой делянки с помощью ближней инфракрасной спектроскопии (NIRS) и приводили к 14% влажности перед статистическим анализом урожайности зерна (GY). Содержание белка (PC) у пшеницы определяли с помощью NIRS на приборе Spectra Star от Unity Scientific, Inc. (Брукфилд, Коннектикут, США). Измерение проводили с использованием коротковолнового инфракрасного света с длинами волн от 1175 до 2425 нм. Использовалась существующая калибровка для пшеницы. Масса тысячи зерен (TGW) измерялась с помощью анализатора семян MARViN (MARViTECH GmbH, 19243 Виттенбург, Германия).

 2.4. Статистический анализ

Все расчеты выполнялись на уровне делянки. Целью данного исследования не было сравнение отдельных сортов ржи с отдельными сортами пшеницы. Для первой цели — сравнения гибридной ржи и пшеницы на трех локациях в течение трех лет — мы использовали точные значения p из соответствующего дисперсионного анализа. Для второй цели — анализа сортов внутри зерновых культур — был рассчитан другой дисперсионный анализ с использованием модели факторного плана. В обоих анализах скорректированные средние значения каждого признака для каждой культуры, уровня интенсивности, локации и года, а также их взаимодействий (фиксированные эффекты) рассчитывались на основе наилучшей линейной несмещенной оценки (BLUE), в то время как компоненты дисперсии оценивались для генотипов и их взаимодействий (случайные эффекты) на основе наилучшего линейного несмещенного предсказания (BLUP). Для фиксированных эффектов статистика Вальда в пакете ASReml для R использовалась для установления статистической значимости, а значимость компонентов дисперсии для случайных эффектов определялась с помощью теста отношения правдоподобия. Точные значения p были приведены для обоих анализов. Все расчеты по многофакторному эксперименту были проанализированы в статистической программе R [12] с использованием пакета ASReml (версия 4.1.0.160) [13, 14]. Связи между двумя уровнями интенсивности и между признаками анализировались с помощью корреляции Пирсона с использованием программного обеспечения R-Studio (версия 2023.03.0-386) [15]. Анализ главных компонент (PCA) выполнялся с использованием пакета R 'stats', версия 4.3.0, внутри пакета R. Для визуализации использовался пакет R 'factoextra', версия 1.0.7 [16].

 3.1. Сравнение гибридной ржи и пшеницы

В восьми из девяти сред гибридная рожь была значительно превосходит озимую пшеницу по урожайности зерна как в I1, так и в I2 (Таблица 2 и Таблица 3). В среднем гибридная рожь давала на 1,1 и 1,0 т/га зерна больше, чем пшеница, в I1 и I2 соответственно, причем обе разницы были высоко значимы (p < 0,001). Это не наблюдалось только в EWE 2023, где градовая буря незадолго до уборки вызвала полегание и потери зерна у ржи. В этих условиях пшеница дала значительно больший урожай в I1, но разница в I2 была не значима. Поскольку рожь как культура развивается раньше и намного выше пшеницы, HD, FD и PH стабильно различались между обеими культурами (p < 0,001). Рожь показала значительно (p < 0,001) более высокое значение LOD во всех комбинациях "локация–год", где происходило полегание. Это было особенно очевидно в I2, где регуляторы роста не применялись. Известно, что у ржи зерно мельче, несмотря на интенсивные усилия селекционеров, поэтому TGW был значительно (p < 0,001) ниже у ржи, чем у пшеницы, во всех случаях. Содержание белка (PC) измерялось только у пшеницы, так как у ржи оно не играет роли в хлебопекарном качестве.

Таблица 2. Сравнение урожайности зерна и других агрономических признаков для уровня интенсивности I1, рассчитанное по 10 сортам гибридной ржи и 20 сортам пшеницы в каждой локации и году исследования; p-значение из статистики Вальда для выявления различий между зерновыми культурами.

Таблица 3. Сравнение урожайности зерна и других агрономических признаков для низкого уровня интенсивности I2, рассчитанное по 10 сортам гибридной ржи и 20 сортам пшеницы в каждой локации и году исследования; p-значение из статистики Вальда для выявления различий между зерновыми культурами.

 3.2. Сравнение между уровнями интенсивности

Самые большие различия между уровнями интенсивности были обнаружены для урожайности зерна (Таблица 4). В среднем I1 давал на 16% (гибридная рожь) и 18% (пшеница) больше, чем I2. Различия в WD, PH и PC ожидались из-за отсутствия пестицидов и регуляторов роста, а также снижения азота. LB и LOD наблюдались только на некоторых участках. Гибридная рожь была намного выше пшеницы, и в I2 разница была еще больше, поскольку регуляторы роста не применялись. В целом, как давление сорняков, так и болезней в опытах было низким. LB присутствовал только на некоторых локациях, в основном вызываемый Zymoseptoria tritici у пшеницы и Rhynchosporium secalis у ржи.

Таблица 4. Сравнение уровней интенсивности по урожайности зерна и другим агрономическим признакам на основе 10 сортов гибридной ржи и 20 сортов пшеницы, 3 локаций и 3 лет.

 3.3. Внутривидовая изменчивость

Дисперсионный анализ урожайности зерна показал высоко значимые (p < 0,001) различия для I, Y, L и всех взаимодействий по большинству признаков (Таблица 5 и Таблица 6). Интересно, что разница между сортами не была значима у гибридной ржи, но была значима у пшеницы, в основном из-за сильно различающихся классов хлебопекарного качества, связанных с урожайностью зерна. Большинство взаимодействий с сортом не показали значимости для GY у обеих культур. Аналогичные результаты были получены для других признаков. Только LOD не показал значимости для основных эффектов и большинства взаимодействий, потому что полегание у пшеницы происходило только в EWE23 в I1 и I2, а у ржи — только в четырех и пяти комбинациях "локация–год" в I1 и I2 соответственно. Аналогично, WD не был значим для Y и L, но был высоко значим (p < 0,001) для всех их взаимодействий. C × I был значим только для HD, FD, PH у гибридной ржи и пшеницы. Интересно, что сортоспецифические различия между двумя уровнями интенсивности были очень схожи у обеих культур, составляя от 0,93 до 1,53 т/га у ржи и от 0,67 до 1,59 т/га у пшеницы.

Таблица 5. p-значения из дисперсионного анализа урожайности зерна и других агрономических признаков гибридной ржи для выявления различий между двумя уровнями интенсивности и 10 сортами на 3 локациях и в 3 годах исследования.

Таблица 6. p-значения из дисперсионного анализа урожайности зерна и других агрономических признаков пшеницы для выявления различий между двумя уровнями интенсивности и 20 сортами на 3 локациях и в 3 годах исследования.

Корреляции между признаками были значимы лишь в некоторых случаях. Для гибридной ржи корреляции между GY и LB, а также между FD и LB были значимы в I1; в I2 были значимы корреляции между FD и HD, а также между FD и LB (Таблица 7). LOD и TGW имели лишь слабую корреляцию.

Таблица 7. Корреляции между урожайностью зерна и другими агрономическими признаками на основе 10 сортов гибридной ржи и девяти комбинаций "локация × год"; I1 — выше диагонали, I2 — ниже диагонали.

Для пшеницы наблюдалось больше значимых корреляций между признаками, вызванных большим количеством генотипов (Таблица 8). GY показал известную отрицательную корреляцию с PC как в I1, так и в I2. Также корреляции между HD и FD, HD/FD и LB, а также HD/FD и LOD были значимы в обоих вариантах интенсивности. Кроме того, LB и LOD были значимо коррелированы.

Таблица 8. Корреляции между урожайностью зерна и другими агрономическими признаками на основе 20 сортов пшеницы и девяти комбинаций "локация × год"; I1 — выше диагонали, I2 — ниже диагонали.

PCA объяснил в первых двух измерениях 49,9% общей дисперсии для гибридной ржи и 66,6% для пшеницы. Уровни интенсивности и комбинации "локация–год" были сгруппированы у гибридной ржи, что иллюстрирует их корреляцию (Рисунок 1). Только EWE23 для I1 имела самую слабую корреляцию и явно отклонялась из-за того, что это была единственная комбинация "локация–год", где пшеница дала значительно больший урожай, чем гибридная рожь (Таблица 3). Для пшеницы I1 и I2 имеют наибольший угол между их векторами в OLI21 и EWE21. Поскольку PCA дает указание на дискриминационную способность каждой тестовой среды на основе длины вектора, эти комбинации "уровень интенсивности – среда" были наиболее дискриминационными для протестированных сортов. PCA также показывает распределение сортов. У гибридной ржи четыре из десяти генотипов расположены слева: KWS Binntto, KWS Eterno, Piano и KWS Trebiano. Для пшеницы отклонение у сортов было больше, что соответствует значительной изменчивости между сортами.

Рисунок 1. Анализ главных компонент (PCA) урожайности зерна (GY) для 2 уровней интенсивности (I1 = высокий; I2 = низкий) и 9 комбинаций "локация–год" для (a) 10 сортов гибридной ржи и (b) 20 сортов пшеницы; синие точки — отдельные сорта.

На рисунке 2 показана четкая корреляция между I1 и I2 для 10 сортов гибридной ржи и 20 сортов пшеницы и иллюстрируется низкая важность взаимодействия генотип × уровень интенсивности. Лучший сорт для I1 регулярно также был лучшим для I2 у гибридной ржи и пшеницы. Корреляция между I1 и I2 составляла r = 0,60 (p > 0,1) для гибридной ржи и r = 0,75 (p < 0,05) без сортов KWS Trebiano и Piano. Для пшеницы корреляция составляла r = 0,80 (p < 0,001). Есть только несколько генотипов, которые значительно отклоняются от регрессии. Большинство этих отклоняющихся сортов имели более высокую урожайность зерна на низком уровне интенсивности, чем в среднем. Сорт пшеницы 'Ritter', однако, имел несколько большее отклонение между I1 и I2. Различия в урожайности между сортами пшеницы в соответствии с уровнем их хлебопекарного качества очевидны. Самые высокие урожаи были достигнуты двумя сортами класса C (кормовое качество), которые оказались среди сортов гибридной ржи.

Рисунок 2. Урожайность зерна в I1 по сравнению с I2 для 10 сортов гибридной ржи и 20 сортов пшеницы на основе 9 комбинаций "локация × год"; прописные буквы обозначают качество зерна пшеницы: E (=отличное), B (=хорошее) и C (=кормовое качество) указаны, остальные относятся к классу A (=очень хорошее); LSD5% указывает наименьшую значимую разницу при p < 0,05 для пшеницы и гибридной ржи соответственно.

Основной целью этого исследования было сравнение гибридной ржи и пшеницы с точки зрения урожайности зерна при выращивании в менее благоприятных условиях и при двух уровнях интенсивности. Для этой цели 10 сортов гибридной ржи и 20 сортов пшеницы, репрезентативных для немецких коммерческих сортов, выращивали на трех экологически различных локациях в течение 3 лет.

 4.1. Влияние локаций и лет

Погодные условия очень изменчивы во влажной климатической зоне. Поэтому мы проводили наши эксперименты на трех экологически различных участках в юго-западной Германии в течение трех последовательных лет. Дисперсионный анализ показал значимые эффекты для обоих основных факторов для большинства признаков. Когда это было не так, взаимодействие L × Y было значимо. Соответственно, средние значения всех признаков значительно варьировали между участками, годами и культурами. Например, GY варьировал от 6,5 до 10,9 т/га в I1 и от 5,4 до 9,0 т/га в I2. Поскольку фенологические данные в основном зависят от температуры и влажности, HD и FD также сильно варьировали. LB и LOD были особенно изменчивы, потому что условия не были благоприятны для грибных болезней или полегания на всех участках и во все годы. Это, конечно, более выражено в I2, где не использовались фунгициды и регуляторы роста. Годы сильно влияли на PC у пшеницы. Здесь 2021 год дал более высокие значения, чем следующие два года, из-за более высокой влажности и, следовательно, лучшей доступности азота из почвы. Высокие эффекты локаций и лет иллюстрируют необходимость многолетних испытаний в различных средах.

Учитывая немецкую оценку почв со значениями от 1 до 100 [10, 11], мы считаем все тестовые участки этого исследования менее благоприятными, поскольку их почвенное число варьировало от 40 до 64. Это представляет большинство немецких сельскохозяйственных участков. Почвенное число для пахотных земель иллюстрирует различия в урожайности, вызванные почвенными условиями (типы почв, геологическое происхождение, уровни состояния) [17]. Очень хорошие и хорошие почвы для сельскохозяйственных земель имеют почвенные числа выше 60. Умеренно продуктивный участок имеет почвенное число между 40 и 60, а менее продуктивный — значение от 20 до 40. Почвенное число ниже 20 считается непригодным для сельскохозяйственного производства (за исключением пастбищ). Согласно результатам долгосрочных государственных сортоиспытаний, неоспоримо, что пшеница имеет преимущество на очень хороших почвах, а популяционная рожь — на участках с очень низкой продуктивностью [8]. Вопрос, который мы хотим исследовать здесь, касается относительной конкурентоспособности пшеницы и гибридной ржи на большинстве полевых участков с почвенными числами между 40 и 60, которые охвачены нашими испытательными участками.

 4.2. Влияние уровня интенсивности

В дополнение к качеству почвы, уровень интенсивности определяет продуктивность полевого участка и культуры. Мы следовали хорошей сельскохозяйственной практике в I1 и снизили интенсивность в части азотных удобрений (-20%), пестицидов и регуляторов роста (отсутствие) в I2. Уровень интенсивности оказывал значимое (p < 0,001) влияние на урожайность зерна и большинство других признаков как у гибридной ржи, так и у пшеницы, как показал дисперсионный анализ. Также взаимодействия уровня интенсивности с локациями и годами были в основном значимы, что иллюстрирует, что низкое плодородие почвы на некоторых участках могло быть компенсировано более высоким уровнем интенсивности. Фактически, сниженный уровень интенсивности уменьшил урожайность зерна на 1,3 т/га у гибридной ржи и 1,2 т/га у пшеницы. Значимых различий между уровнями интенсивности можно было ожидать для WD, LB и LOD, потому что они напрямую зависят от использования пестицидов и регуляторов роста. Однако сравнения для LB и LOD затруднены, потому что оба признака не могли быть зарегистрированы на каждой комбинации "локация–год".

Для пшеницы разница в содержании белка (PC, 9,84 против 10,85%) особенно важна, потому что выплаты фермерам часто все еще основаны на содержании белка. В I2 PC колебался в среднем от 8,1% до 11,9% для комбинаций "локация–год". Только две из восьми сред достигли качества B (хорошее), остальные были кормового качества (<11%). В I1 были достигнуты значения PC от 8,6% до 13,6%, что привело к качеству B в трех из восьми комбинаций "локация–год" и качеству A (очень хорошее) в одной. Это показывает, что даже в I1 снабжение азотом было недостаточно высоким, чтобы обеспечить отличное PC. Это экологическая проблема, потому что азотные удобрения являются основным источником выбросов парниковых газов в сельском хозяйстве [18].

 4.3. Влияние культуры

Настоящий эксперимент ясно продемонстрировал превосходство гибридной ржи над пшеницей с точки зрения урожайности зерна, когда культуры выращиваются на почвах с умеренным плодородием, а внесение удобрений и пестицидов лишь умеренное или даже сниженное. В I1 и I2 гибридная рожь стабильно давала больший урожай, чем пшеница, в восьми из девяти комбинаций "локация–год". Единственным исключением был EWE23 в I1, где у ржи произошло полегание и за несколько дней до уборки прошел град. Рожь более восприимчива к граду, чем пшеница, потому что ее зерна открыты в чешуе, и полегание может быть проблемой для длинносоломистой ржи в неблагоприятных погодных условиях.

Напротив, самоопыляющаяся пшеница, гибридная рожь в значительной степени использует гетерозисную силу. Известно, что гибридные сорта с улучшенными агрономическими и физиологическими признаками дают лучший урожай даже в условиях низкого внесения азота, как показывает рис [19]. Однако следует отметить, что в наших экспериментах в течение трех лет наблюдалось минимальное давление болезней и полегания (за исключением EWE23).

Различия между культурами не ограничивались урожайностью зерна. Некоторые различия были основаны на разной физиологии культур. Рожь цветет и созревает раньше пшеницы, поэтому HD и FD явно различаются. Это более раннее развитие помогает фермерам управлять пиками работ, потому что посев и уборка происходят на одну-две недели раньше. Рожь также намного более высокая культура, с разницей с пшеницей в 55 см и 65 см в I1 и I2 соответственно, и более восприимчива к LOD. Низкорослость пшеницы обусловлена использованием гена, снижающего высоту (Rht), в большинстве коммерческих сортов пшеницы. И у ржи значительно ниже TGW, несмотря на то, что это является высоким приоритетом в селекции. Однако эти культуро-специфические различия могут управляться фермером с помощью агротехнических или химических мер. Таким образом, основной вопрос при решении, какую культуру выращивать на умеренно продуктивной почве, все еще заключается в урожайности зерна. И это явно благоприятствует гибридной ржи, особенно в менее благоприятных условиях.

Рожь и пшеница имеют совершенно разные хлебопекарные свойства. В случае пшеницы это в основном основано на содержании белка и, в некоторой степени, качестве белка (см. ниже). Рожь, с другой стороны, не содержит белков глютена, и ее хлебопекарная способность основана на содержании пентозанов и неповрежденном крахмале (т.е. низкой активности альфа-амилазы). Пентозаны относятся к гемицеллюлозам и представляют собой смеси полисахаридов. Поэтому содержание белка у ржи, обычно 9–11%, не играет роли в ее хлебопекарной способности, и ее выпекают после закваски, в то время как для пшеницы правило — дрожжевое брожение. В результате все образцы ржи в нашем исследовании были пригодны для выпечки во всех комбинациях "локация–год", тогда как пшеница была пригодна только в некоторых комбинациях "локация–год" из-за более низкого содержания белка, вызванного меньшей доступностью азота.

Рожь выделяет примерно на 20% меньше парниковых газов (ПГ) и имеет на 8% меньший углеродный след, чем пшеница, согласно новому анализу испытаний на ценность для культивирования и использования (VCU) в Германии за период с 1983 по 2019 год [18]. Эта разница в основном обусловлена тем, что рожь требует на 25% меньше азота, чем пшеница. Из-за более крупной корневой системы и, в частности, большей длины корней рожь имеет более высокую эффективность использования азота и меньший риск вымывания азота, чем пшеница. Хотя более высокие урожаи гибридной ржи по сравнению с популяционной привели к увеличению выбросов ПГ на 4%, это было более чем компенсировано на 13% более высокими урожаями гибридной ржи в этом исследовании [18].

С экономической точки зрения, самое большое различие между пшеницей и рожью — это стоимость семян, которая для гибридной ржи примерно в два раза выше, чем для пшеницы, из-за более высоких затрат на производство гибридных семян. Однако эта более высокая цена в большинстве случаев компенсируется высокой урожайностью зерна. Дополнительно, гибридную рожь высевают с меньшей нормой высева, чем пшеницу, чтобы компенсировать более высокую цену на семена. Кроме того, рожь, к сожалению, оценивается на рынке ниже, чем пшеница, что не всегда компенсируется более высокой урожайностью зерна и более низким уровнем интенсивности. За 2021–2023 годы разница в цене между пшеницей и рожью составляла от 11,50 до 30,50 евро за тонну зерна.

Селекция новых и адаптированных к месту сортов станет еще более важной в будущем. В условиях изменения климата необходимы такие культуры, как рожь, с повышенной устойчивостью к засухе [20], хорошей урожайностью и эффективностью использования воды даже в засушливые годы. (Гибридная) рожь имеет врожденные преимущества перед пшеницей, особенно в условиях более низкой интенсивности. Это дополнительно благоприятствуется отбором селекционеров в соответствующих регионах на протяжении многих лет. Благодаря эффективности гибридной селекции гибридная рожь имела самый высокий абсолютный долгосрочный селекционный прогресс среди пяти озимых зерновых, составлявший 1,88 и 1,80 т/га на низком и высоком уровнях интенсивности за 30 лет соответственно [7]. Это значительно выше, чем у озимой пшеницы — 1,43 и 1,30 т/га соответственно.

 4.4. Влияние сортов внутри культур

Гибридная рожь не показала различий между сортами по урожайности зерна и большинству других признаков. Единственными исключениями были HD и FD и, в меньшей степени, PH и TGW, как показывают p-значения дисперсионного анализа. Эти признаки сильно зависят от отбора селекционеров. Это также верно для урожайности зерна, но здесь мы отобрали самые широко возделываемые в настоящее время лучшие сорта, поэтому больших различий не было достигнуто. Поскольку гибридная рожь производится в форме топ-кросс гибрида, который содержит до четырех генетических компонентов [2], коммерческие сорта неоднородны, и, соответственно, генетическая дисперсия между гибридными сортами ниже, чем между сортами пшеницы.

Значимого взаимодействия сорта × уровень интенсивности у гибридной ржи не получено, за исключением PH, потому что некоторые сорта более чувствительны к регуляторам роста, чем другие. Этот результат из дисперсионного анализа подтверждается высоким уровнем соответствия между I1 и I2 (Рисунок 2), что является следствием отсутствия взаимодействия. Соответственно, PCA не показывает различной группировки урожайности зерна от I1 и I2.

Аналогично, взаимодействие сорта × уровень интенсивности для GY не было обнаружено и для пшеницы, хотя различия в GY между сортами были значимы. Этот результат согласуется с результатами долгосрочной оценки селекции озимой пшеницы: селекция в условиях высокоинтенсивного режима улучшает производительность сорта даже при низкой интенсивности [21]. Значимая корреляция для урожайности зерна между I1 и I2, которую мы получили для обеих культур, поддерживает это наблюдение. Очевидно, что селекционеры не отбирали специальные сорта для условий низкой интенсивности. Однако это также может быть связано с тем, что различия между I1 и I2 были недостаточно сильными, чтобы проявить специфические сортовые различия.

Значимая дисперсия среди сортов пшеницы по GY была в основном обусловлена включением в наше исследование различных классов хлебопекарного качества, которые соответствуют разным уровням GY. Известная отрицательная корреляция между GY и PC у пшеницы, которая также была обнаружена в нашем исследовании (Таблица 8), вызвана геномными регионами, влияющими на оба признака. В исследовании с 1739 генотипами пшеницы четыре из пяти обнаруженных предполагаемых QTL, лежащих в основе обоих признаков, показали антагонистический эффект с положительным влиянием на один признак и отрицательным — на другой [22]. Однако вариация в PC не коррелирует хорошо с хлебопекарным качеством (объем буханки) у пшеницы [23]. Есть сорта, которые менее зависимы от PC для получения хорошего хлебопекарного качества благодаря улучшенной функциональности белка [23]. Поскольку около 45% пшеницы в ЕС используется исключительно для кормления [24], дешевле и лучше добавлять соевый белок в корм, чем производить высокобелковую пшеницу с высокими затратами азота. Это важно с точки зрения цели аграрной политики Европейского союза по снижению профицита азотных удобрений примерно на 20%, как мы сделали в нашем исследовании. Дополнительно, производство азотных удобрений является высокоэнергоемким процессом, а потери азота могут загрязнять грунтовые воды. Поэтому культура с более низкой потребностью в азоте, такая как гибридная рожь, является преимуществом. Более низкое содержание белка не является проблемой для гибридной ржи, потому что ее хлебопекарное качество основано не на PC, а на содержании сложных углеводов, таких как пентозаны. Фермы с собственным производством кормов, несомненно, выиграют от более дешевой ржи, если они будут соблюдать известные ограничения на ее использование в кормлении, особенно молодняка.

Гибридную рожь можно продвигать для выращивания на большей площади, чем в настоящее время, как показывает высокий потенциал GY в этом исследовании. Действительно, гибридная рожь в I2 давала примерно тот же уровень урожайности, что и пшеница в интенсивном варианте в менее благоприятных условиях. Таким образом, гибридная рожь станет революционным изменением для стран-производителей ржи, особенно когда внесение удобрений и химическая защита растений сокращаются из-за экологических ограничений, как в настоящее время обсуждается в Европейской комиссии [9]. Ее высокая эффективность использования питательных веществ и воды также будет ключевым фактором в будущих стратегиях изменения климата. Поскольку у ржи не белок, а содержание пентозанов играет главную роль в хлебопекарной способности, все сорта ржи во всех комбинациях "локация–год" были пригодны для выпечки. Для пшеницы, в среднем, это имело место только в четырех из восьми (I1) и двух из восьми (I2) комбинаций соответственно.

Принимая во внимание цели Европейской зеленой сделки, обе культуры требуют сортов, которые дают хорошие урожаи и качество при сокращенном использовании пестицидов и минеральных удобрений. Наш эксперимент показал, что в настоящее время это не очень распространено, поскольку протестированные сорта реагировали довольно схоже на снижение интенсивности. С другой стороны, существует потребность в сортах ржи с высокой устойчивостью к полеганию, даже при сокращенном или нулевом использовании регуляторов роста. Предстоящее внедрение короткостебельных сортов может значительно способствовать этому у гибридной ржи.

Следующие дополнительные материалы можно загрузить по адресу: https://www.mdpi.com/article/10.3390/agriculture15020163/s1.Таблица S1: Испытанные сорта пшеницы и гибридной ржи с качеством пшеницы, годом регистрации и селекционной компанией; Таблица S2: Применяемые пестициды в I1, дата применения и стадия роста (EC); Таблица S3: Дата механического боронования; Таблица S4: Внесение азотных удобрений (кг N/га): I1; Таблица S5: Внесение азотных удобрений (кг N/га): I2.

1.    Laidig, F.; Piepho, H.P.; Rentel, D.; Drobek, T.; Meyer, U.; Huesken, A. Breeding progress, variation, and correlation of grain and quality traits in winter rye hybrid and population varieties and national on-farm progress in Germany over 26 years. Theor. Appl. Genet. 2017, 130, 981–998. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]

2.    Geiger, H.H.; Miedaner, T. Rye breeding. In Cereals, Handbook of Plant Breeding, 1st ed.; Carena, M.J., Ed.; Springer: Berlin/Heidelberg, Germany, 2009; pp. 157–181. ISBN 0387722947. [Google Scholar]

3.    BMEL. Besondere Ernte- und Qualitätsermittlung (BEE) 2023; Bundesministerium für Ernährung und Landwirtschaft (BMEL): Berlin, Germany, 2023; Available online: https://www.bmel-statistik.de/fileadmin/daten/1002000-2023.pdf (accessed on 7 January 2025). (In German)

4.    Anonymous. Märkte und Marktentwicklung. [Markets and Market Development]. Available online: https://hyseed.de/maerkte-marktentwicklung/ (accessed on 13 November 2024).

5.    European Commission. Cereal Market Situation. 2024. Available online: https://circabc.europa.eu/sd/a/92653d37-7fff-40c1-8d5e-b6bb3625c04a/EU%20cereals%20market.pdf (accessed on 26 April 2024).

6.    Statistisches Reichsamt; Statistisches Bundesamt. Anbauflächen und Ernteerträge in Deutschland, 1883 bis 2001 [Cultivated Areas and Crops in Germany, 1883 to 2001]. GESIS Datenarchiv, Köln. ZA8307 Datenfile Version 1.0.0. 2008. Available online: https://search.gesis.org/research_data/ZA8307 (accessed on 7 January 2025).

7.    Laidig, F.; Feike, T.; Klocke, B.; Macholdt, J.; Miedaner, T.; Rentel, D.; Piepho, H.P. Long-term breeding progress of yield, yield-related, and disease resistance traits in five cereal crops of German variety trials. Theor. Appl. Genet. 2021, 134, 3805–3827. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]

8.    Miedaner, T. Chapter 19—Rye and triticale. In ICC Handbook of 21st Century Cereal Science and Technology; Shewry, P.R., Koksel, H., Taylor, J.R.N., Eds.; Elsevier: Amsterdam, The Netherlands, 2023; pp. 181–189. [Google Scholar] [CrossRef]

9.    European Commission (EC). Farm to Fork Strategy for a Fair, Healthy and Environmentally-Friendly Food System. European Commision. 2020. Available online: https://food.ec.europa.eu/document/download/472acca8-7f7b-4171-98b0-ed76720d68d3_en?filename=f2f_action-plan_2020_strategy-info_en.pdf (accessed on 11 November 2024).

10. BodSchätzG. Gesetz zur Schätzung des landwirtschaftlichen Kulturbodens (German Soil Taxation Law from 16.10.1934/Last Revision from 20.12.2007). Bundesministerium der Justiz und Bundesamt für Justiz. 2007. Available online: https://www.gesetze-im-internet.de/bodsch_tzg_2008/BodSch%C3%A4tzG.pdf (accessed on 3 May 2024). (In German).

11. Blume, H.P.; Brümmer, G.W.; Fleige, H.; Horn, R.; Kandeler, E.; Kögel-Knabner, I.; Kretzschmar, R.; Stahr, K.; Wilke, B.M. Evaluation for taxing and agricultural use (Chapter 11.2). In Scheffer/Schachtschabel Soil Science; Springer: Berlin/Heidelberg, Germany, 2015; p. 564. Available online: http://ebookcentral.proquest.com/lib/ubhohenheim/detail.action?docID=5590733 (accessed on 7 January 2025).

12. R Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing; R Foundation for Statistical Computing: Vienna, Austria, 2021; Available online: https://www.R-project.org/ (accessed on 7 January 2025).

13. Butler, D.; Cullis, B.; Gilmour, A.; Gogel, B.; Thompson, R. ASReml-R Reference Manual Version 4; VSN International Ltd.: Hemel Hempstead, UK, 2017. [Google Scholar]

14. Butler, D. ASReml: Fits the Linear Mixed Model, R package version 4.1.0.160; VSN International Ltd.: Hemel Hempstead, UK, 2021; Available online: https://asreml.kb.vsni.co.uk/knowledge-base/asreml/ (accessed on 7 January 2025).

15. Studio Team. RStudio: Integrated Development for R. RStudio; PBC: Boston, MA, USA, 2020; Available online: http://www.rstudio.com/ (accessed on 7 January 2025).

16. Kassambara, A.; Mundt, F. Factoextra: Extract and Visualize the Results of Multivariate Data Analyses. R Package Version 1.0.7. 2020. Available online: https://CRAN.R-project.org/package=factoextra (accessed on 20 December 2024).

17. BMEL. 100er Boden—Bestbewerteter Boden in Deutschland. 2019. Available online: https://www.bmel.de/DE/themen/landwirtschaft/pflanzenbau/bodenschutz/boden100er.html (accessed on 3 May 2024).

18. Riedesel, L.; Laidig, F.; Hadasch, S.; Rentel, D.; Hackauf, B.; Piepho, H.P.; Feike, T. Breeding progress reduces carbon footprints of wheat and rye. J. Cleaner Product. 2022, 377, 134326. [Google Scholar] [CrossRef]

19. Chu, G.; Chen, S.; Xu, C.; Wang, D.; Zhang, X. Agronomic and physiological performance of indica/japonica hybrid rice cultivar under low nitrogen conditions. Field Crops Res. 2019, 243, 107625. [Google Scholar] [CrossRef]

20. Kottmann, L.; Wilde, P.; Schittenhelm, S. How do timing, duration, and intensity of drought stress affect the agronomic performance of winter rye? Eur. J. Agron. 2016, 75, 25–32. [Google Scholar] [CrossRef]

21. Voss-Fels, K.P.; Stahl, A.; Wittkop, B.; Lichthardt, C.; Nagler, S.; Rose, T.; Chen, T.W.; Zetzsche, H.; Sedding, S.; Baig, M.M.; et al. Breeding improves wheat productivity under contrasting agrochemical input levels. Nat. Plants 2019, 5, 706–714. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]

22. Thorwarth, P.; Liu, G.; Ebmeyer, E.; Schacht, J.; Schachschneider, R.; Kazman, E.; Reif, J.C.; Würschum, T.; Longin, C.F.H. Dissecting the genetics underlying the relationship between protein content and grain yield in a large hybrid wheat population. Theor. Appl. Genet. 2019, 132, 489–500. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]

23. Xue, C.; Matros, A.; Mock, H.P.; Mühling, K.H. Protein composition and baking quality of wheat flour as affected by split nitrogen application. Front. Plant Sci. 2019, 10, 642. [Google Scholar] [CrossRef] [PubMed]

24. European Commission. Cereals Short-Term Outlook. EU Soft Wheat Balance Sheet. 2023. Available online: https://agridata.ec.europa.eu/extensions/DashboardSTO/STO_Cereals.html (accessed on 3 May 2024).

Miedaner T, Lauenstein S, Lieberherr B. Comparison of Hybrid Rye and Wheat for Grain Yield and Other Agronomic Traits Under Less Favourable Environmental Conditions and Two Input Levels. Agriculture. 2025; 15(2):163. https://doi.org/10.3390/agriculture15020163

Перевод статьи «Comparison of Hybrid Rye and Wheat for Grain Yield and Other Agronomic Traits Under Less Favourable Environmental Conditions and Two Input Levels.» авторов Miedaner T, Lauenstein S, Lieberherr B., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык