Сравнение сортов промышленной конопли в условиях Среднего Запада США

Техническая конопля (Cannabis sativa L.) является культурой, имеющей значительное промышленное, экологическое и экономическое значение благодаря своему многоцелевому применению и потенциалу устойчивости. Однако после первоначального всплеска интереса, последовавшего за легализацией в Соединенных Штатах, производство конопли в последние годы сократилось, что подчеркивает сохраняющуюся потребность в данных о региональной адаптируемости и продуктивности сортов, особенно в регионе Среднего Запада США.

Аннотация

Методы. Тридцать два сорта технической конопли, включая генотипы волокнистого и двойного назначения, были оценены в трех агроэкологических регионах Миссури в течение трех последовательных вегетационных сезонов (2021–2023 гг.). Для определения пригодности сортов к условиям выращивания на юге Среднего Запада США оценивались ключевые агрономические признаки, включая частоту всходов, высоту растений, диаметр стебля, биомассу, время цветения и урожайность волокна. Был использован оптимизированный метод высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) для быстрого и точного количественного определения одиннадцати каннабиноидов, включая Δ9-тетрагидроканнабинол (Δ9-ТГК) и каннабидиол (КБД).

Результаты. Наблюдалась значительная вариабельность продуктивности сортов в зависимости от местоположения и года. Волокнистый сорт Jinma стабильно демонстрировал хорошую приживаемость, высокую продуктивность биомассы и превосходную урожайность волокна в диапазоне от 6 до 12 Мг/га, хотя и отличался относительно поздним цветением. Среди сортов двойного назначения Futura 83 показал благоприятный баланс относительно раннего цветения, энергичного роста и конкурентоспособной урожайности волокна и семян, что указывает на его пригодность для диверсифицированных систем производства. Анализ каннабиноидов подтвердил, что все сорта сохраняли общую концентрацию ТГК значительно ниже установленного законом порога в 0,3%, с минимальными вариациями в зависимости от условий окружающей среды.

Обсуждение. Полученные данные дают важное представление о взаимодействиях генотип × среда и подтверждают генетическую стабильность профилей каннабиноидов в различных агроэкологических условиях. Сорта Jinma, Futura 83 и Fibror 79 были определены как наиболее продуктивные, обладающие высоким потенциалом для коммерческого производства в климатических условиях Миссури. Эти результаты подтверждают важность стратегического выбора сортов и способствуют усилиям по реинтродукции и расширению производства технической конопли на Среднем Западе США, а также служат ценной основой для более широких межштатных сравнений.

Введение

Техническая конопля (Cannabis sativa L.) привлекла к себе renewed внимание после ее повторной легализации в США, но внутреннее производство и посевные площади с тех пор сократились. В отличие от этого, культура продолжает переживать глобальное возрождение благодаря своей адаптируемости, экологическим преимуществам и широкому спектру промышленного применения, что подчеркивает ('highlights') необходимость регионально адаптированных, основанных на данных оценок сортов для поддержки устойчивого внедрения. Как низкоТГК хемотип Cannabis sativa L., выведенный и культивируемый для промышленных целей, а не для психоактивного использования, техническая конопля имеет глубокое историческое значение в американском сельском хозяйстве и когда-то была доминирующей волокнистой культурой на всей территории Соединенных Штатов (Darby и др., 2018). В XIX веке Миссури, ключевой штат Среднего Запада, стал национальным лидером в выращивании конопли, уступая только Кентукки. К 1860 году Миссури произвел более 19 000 метрических тонн конопли, что составляло примерно 26% от общего национального производства, причем основные объемы производства были сосредоточены в таких округах, как Салин, Лафайет и Пайк. Однако нормативные ограничения в начале XX века привели к сокращению ее выращивания, что привело к утрате агрономических знаний и генетических ресурсов (Rupasinghe и др., 2020). Закон о фермерских хозяйствах США 2014 года стал поворотным моментом в истории США, позволив исследовательским институтам запустить пилотные программы по изучению технической конопли, что заложило основу для более широкой легализации. Основываясь на этом, Закон о фермерских хозяйствах США 2018 года вновь ввел техническую коноплю в качестве законного сельскохозяйственного товара, что подпитывает renewed интерес к ее потенциалу для производства волокна, зерна и биомассы (Malone и Gomez, 2019).

Ценность конопли заключается в ее универсальности. Это быстрорастущая, низкозатратная культура, которая процветает в различных агроэкологических регионах, производя как лубяные, так и костричные волокна с distinct промышленным применением (Cherney и Small, 2016; Darby и др., 2018). Ее быстрый рост и высокая урожайность биомассы делают техническую коноплю идеальным кандидатом для атмосферной фиксации и секвестрации углерода с потенциалом улавливать до четырех раз больше диоксида углерода, чем обычные культуры, такие как кукуруза (Zea mays), пшеница (Triticum aestivum) и соя (Glycine max) (Ahmed и др., 2022; Asiamah и др., 2025). Кроме того, глубокая корневая система конопли улучшает здоровье почвы, предотвращает эрозию и облегчает фиторемедиацию путем поглощения тяжелых металлов, таких как свинец, кадмий и никель, из загрязненных почв (Asiamah и др., 2021; Placido и Lee, 2022). Эти признаки делают техническую коноплю ценной культурой для устойчивых систем ведения сельского хозяйства, в частности ориентированных на устойчивость к изменению климата, эффективное использование ресурсов и долгосрочную экологическую и экономическую устойчивость.

Экономические и экологические соображения дополнительно стимулируют спрос на техническую коноплю. В связи с растущей озабоченностью по поводу изменения климата и зависимости от нефтехимии, конопля предлагает устойчивую альтернативу для биопластиков, биотоплива и биоразлагаемых материалов (Modi и др., 2018). Экономический потенциал коноплеводства значителен, поскольку волокнистая конопля превосходит хлопок по урожайности с гектара, требуя при этом меньше пестицидов и воды (Berg и др., 2014). Сорта конопли двойного назначения selectively разрабатываются для производства как промышленного волокна, так и зерна, максимизируя экономическую ценность и универсальность при адаптации к соответствующим агроэкологическим регионам (Tang и др., 2016). Однако остаются проблемы с выбором сорта, поскольку генетическая изменчивость среди сортов конопли влияет на качество волокна, содержание каннабиноидов и показатели растений (Zhang и др., 2021). Несмотря на свои многочисленные преимущества, включая адаптируемость, устойчивость и разнообразные конечные применения, выращивание технической конопли в Соединенных Штатах продолжает сталкиваться со значительными препятствиями. К ним относятся ограниченное агрономическое руководство, сложные нормативные рамки и острая необходимость в надежных программах селекции для повышения урожайности волокна и зерна. После десятилетий запрета и нормативного упадка, недавнее возрождение конопли вновь сделало Миссури ключевым игроком в восстановлении этой культуры. В этом контексте оптимизация методов выращивания в исторически значимых регионах, таких как Миссури, является не только своевременной, но и необходимой для полной реализации агрономического и экономического потенциала технической конопли в США. Обширные исследования, проведенные в различных регионах мира, подчеркнули ('highlighted') агрономический потенциал и устойчивость нескольких сортов технической конопли, многие из которых показывают перспективность для адаптации в новых условиях выращивания, таких как Миссури. Например, Futura, сорт двойного назначения из Франции, продемонстрировал раннее цветение, высокое содержание волокна и хорошую урожайность зерна (Amaducci и др., 2008; Lisson и др., 2000). Аналогично, Santhica 27, также из Франции, является однодомным волокнистым сортом, отмеченным низким содержанием каннабиноидов (КБД и ТГК) и отличной урожайностью стеблей (Shah и др., 2024). В Восточной Европе польский сорт Bialobrzeskie получил признание за свою холодостойкость, адаптируемость и высокую продуктивность масла из семян (Bócsa и Karus, 1998). Между тем, Jinma, волокнистый сорт из Китая, показал исключительные показатели по высоте растений, толщине стебля и общей биомассе, в частности в полевых условиях в полузасушливом Западном Техасе, США (Bajwa и др., 2023). Эти результаты подчеркивают необходимость оценки этих перспективных сортов в местных агроэкологических условиях для выявления наиболее подходящих для устойчивого производства в этом регионе (Adu и др., 2025).

Это исследование направлено на оценку показателей различных сортов технической конопли разного назначения в условиях юга Среднего Запада, с фокусом на урожайность волокна, фенотипическую изменчивость и биохимический состав. Это исследование стремится предоставить фермерам Миссури основанные на данных идеи для улучшения производства конопли путем оценки взаимодействий генотип-среда и уточнения протоколов биохимического анализа для профилирования каннабиноидов. Понимание агрономических, генетических и экономических аспектов конопли поможет оптимизировать выбор культур, а также будет способствовать более широкому внедрению конопли как устойчивого ресурса для кормов, волокна и промышленного применения.

Материалы и методы

Экспериментальный участок и посадочный материал

Исследование технической конопли было проведено в трех местах в Миссури: ферма Джорджа Вашингтона Кавера (GWC) в Джефферсон-Сити (долгота: 38.5322° с.ш.; широта: -92.1333° з.д.), Sikeston Agri-Park в Сикестоне (долгота: 36.8831° с.ш.; широта: -89.5878° з.д.) и Вашингтон, Миссури (долгота: 38.5581° с.ш.; широта: -91.0121° з.д.) (Приложение 1, Таблица 1). Экспериментальные участки представляли distinct агроэкологические условия (Таблица 2, Рисунок 1). На ферме Карвера почвы были классифицированы как Menfro silt loam, хорошо дренированные, с pH в диапазоне 6.0-6.5, и характеризовались глубокими лессовыми профилями с умеренным содержанием органического вещества. Почва Сикестона была Alfisols (суглинистая), хорошо дренированная, с pH 6.1-6.5, типичная для региона пропашных культур Миссури-Бутхил. Почвы Вашингтона были лессовыми суглинками, умеренно хорошо дренированными, slightly более кислыми (pH 6.0-6.2), и демонстрировали переменное удержание влаги (Таблица 1). Было изучено тридцать два сорта технической конопли, состоящих из волокнистых типов и типов двойного назначения, полученных от отечественных и международных поставщиков семян (Таблица 2). В летний вегетационный сезон 2021 года пятнадцать сортов были отобраны и оценены на двух участках: ферме GWC (Джефферсон-Сити) и в Сикестоне. В 2022 году исследование было расширено и включило двадцать два сорта, выращиваемых на всех трех участках. Основываясь на данных о показателях за предыдущие два года, восемь лучших сортов были отобраны для дальнейшей оценки в летний вегетационный сезон 2023 года.

Таблица 1 Характеристики почвы агроэкологических участков в Миссури, США, выбранных для исследования.

Таблица 2 Список сортов технической конопли, оцененных в исследовании.

Рисунок 1 Ежемесячные погодные данные (2021–2023) по трем местам в Миссури (ферма GWC, Сикестон и Вашингтон). Панели показывают ежемесячное распределение температуры воздуха (°C), количества осадков (дюймы), относительной влажности (%), влажности почвы (%) и температуры почвы (°C). Каждая коробчатая диаграмма представляет распределение среднемесячных значений с медианой, межквартильным размахом и выбросами для каждого года и участка.

Полевой дизайн эксперимента

Сорта технической конопли были оценены в рандомизированном полном блоковом дизайне (RCBD) с двумя повторениями на локацию (Tamang и др., 2025; Babaei и Ajdanian, 2020; Papastylianou и др., 2018). Перед посевом все полевые участки прошли стандартную подготовку почвы, состоящую из двух проходов обычной обработки с последующим культивированием для создания равномерного и твердого ложа семян. Базовое удобрение было внесено в норме 70-60–40 кг га−1 азота (N), фосфора (P) и калия (K) соответственно в соответствии с региональными агрономическими рекомендациями по выращиванию конопли (Kaur и др., 2023; University of Missouri Extension). Управление орошением было направлено на имитацию полевых условий фермера, где выращивание в основном богарное. Дополнительное орошение применялось только на критических стадиях роста (ранняя вегетация, цветение и завязывание семян), когда осадков было недостаточно или наблюдались признаки засухи (увядание листьев, истощение почвенной влаги). Решения об орошении основывались на визуальных оценках поля, а оценки потребности в воде были основаны на подходах моделирования ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО), 1992) и поддержаны региональными исследованиями, такими как Thevs и Aliev (2022), которые сообщили о ~350 мм сезонного потребления воды коноплей в умеренных условиях. Посев выполнялся с использованием сеялки John Deere 1590 No-Till Drill, откалиброванной на настройку высева семян 22 для размещения относительно крупного размера семян, характерного для технической конопли. Норма высева составляла примерно 56 кг га-1 жизнеспособных семян, что соответствует отраслевым рекомендациям для производства волокнистой конопли и конопли двойного назначения (45–65 кг га−1) (Cherney и Small, 2016; Giannoulis и др., 2024). Однако после оценки жизнеспособности семян (тесты на всхожесть), проведенных перед посевом каждый год, норма высева для конкретного сорта была скорректирована для компенсации различий в проценте всхожести (GP) (Таблица 3). Норма высева затем была рассчитана с использованием формулы (Международная ассоциация по испытанию семян (ISTA), 2022):

Таблица 3 Процент всхожести тридцати двух сортов технической конопли (Cannabis sativa L.), оцененных в ходе исследования.

Где:

Даты посадки, размеры делянок, расстояние между рядами и глубина посадки для каждого участка и года суммированы в Таблице 4, чтобы дать обзор полевой установки, используемой для испытаний технической конопли, проведенных на трех участках в Миссури в период между 2021 и 2023 годами.

Таблица 4 Даты посадки, размеры делянок и детали высева для испытаний технической конопли на трех участках в Миссури, 2021-2023 гг.

В 2023 году сильные наводнения на участках в Сикестоне и Вашингтоне повлияли на посадочные работы, что привело к неполным наборам данных с этих участков. Соответственно, данные с пострадавших делянок были исключены из последующего статистического анализа.

Сбор фенотипических данных

Фенотипические признаки регистрировались на протяжении всего цикла роста и включали частоту всходов, время цветения, плотность растений, высоту растений, диаметр стебля, биомассу и урожайность. Плотность растений определялась путем подсчета всех растений на двух площадках по 1 м² в пределах делянки (всего 2 м² на делянку). Для высоты растений двенадцать растений были случайным образом отобраны из каждой делянки. Диаметр стебля измерялся на тех же двенадцати растениях, по два измерения на растение: одно на высоте 12.7 см над поверхностью почвы (базальный диаметр), а другое на 12.7 см ниже верхушечного кончика (верхний диаметр). Показатели всхожести (GP) были оценены в контролируемых тепличных и лабораторных условиях, без какой-либо предварительной обработки семян (например, скарификации или химического прайминга). Для каждого сорта 100 семян были посеяны в трех повторностях в одинаковых условиях. Процент всхожести (GP) затем был рассчитан с использованием стандартной формулы (Gadissa и др., 2022; Shah и др., 2021):

Частота появления всходов визуально оценивалась по шкале 1–5 (1 = 0%, 5 = 100%) в период между 5 и 14 днями после посадки. Время цветения регистрировалось, когда 50% растений на делянке демонстрировали видимые цветы.

Биомасса оценивалась при полном созревании путем выкапывания целых растений и записи их свежего веса. Затем образцы сушились в течение 2–3 недель при 49 °C для достижения постоянного сухого веса. После достижения постоянного содержания влаги регистрировался сухой вес. Процент биомассы затем был рассчитан с использованием формулы:

Климатические данные, включая температуру, осадки и влажность, собирались на протяжении вегетационных сезонов с использованием метеостанций на месте (Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA) (Рисунок 1).

Многоместный анализ и статистический подход

Чтобы оценить показатели сортов в разных местах, мы выбрали основную подгруппу из восьми сортов технической конопли из общего набора оцененных. Эти сорта были выбраны потому, что они стабильно формировали равномерные стеблестои и проходили через фенологические стадии на всех трех экспериментальных участках, даже в сложных условиях окружающей среды (например, наводнение). Их стабильные показатели в различных условиях окружающей среды сделали их пригодными для valid и надежного многоместного сравнительного анализа. Анализ для этой подгруппы был сфокусирован на ключевых агрономических параметрах, включая диаметр стебля, высоту растений, плотность растений, биомассу целого растения и урожайность волокна. Чтобы учесть изменчивость окружающей среды на участках, данные были нормализованы с использованием Z-стандартизации, следуя методу, описанному Cheadle и др. (2003), с использованием формулы:

Где:

• x значение = наблюдаемое значение.

• μ_участок = среднее значение признака на конкретном участке.

• σ_участок = стандартное отклонение признака на конкретном участке.

Агрономические данные и данные об урожайности были логарифмически преобразованы перед статистическим анализом для нормализации распределений и стабилизации дисперсий. Однако оригинальные (непреобразованные) значения были сохранены для графических представлений и сравнения тенденций сортов. Статистический анализ был проведен с использованием RStudio (версия 2022.07.1 Build 554) и Minitab® версия 22.1. Процедура общей линейной модели (GLM) для дисперсионного анализа (ANOVA) была использована для проверки эффектов сорта, местоположения, года и взаимодействий. Средние значения были разделены с использованием наименьшей значимой разницы Тьюки (LSD) при 95% уровне достоверности (α = 0.05). Коэффициенты корреляции были вычислены в соответствии с методом, описанным Пирсоном (1895) (Рисунок 2).

Рисунок 2 Взаимосвязи между показателями роста и условиями окружающей среды у технической конопли, выращенной в переменных полевых климатических условиях (2021–2023). Коды значимости: ‘’ < 0.001; ‘’ < 0.01; ‘’ < 0.05; ns, не значимо.

Более того, был проведен post-hoc анализ мощности, чтобы оценить способность экспериментального дизайна обнаруживать значимые различия между сортами. Анализ был проведен отдельно по участкам и годам с использованием значений среднеквадратичной ошибки остатков (MSE), полученных из однофакторных моделей ANOVA (признак - сорт).

Минимальная обнаруживаемая разница (MDD) была рассчитана для плотности растений и биомассы (кг м−2) при 80% статистической мощности и уровне значимости α = 0.05 с использованием следующего уравнения:

где t значения соответствуют t-распределению Стьюдента, df предоставляет остаточные степени свободы, а n — количество повторений на сорт.

Тестирование каннабиноидов

Свежие образцы листьев с фермы GWC-Джефферсон-Сити и из Сикестона были собраны и немедленно заморожены в жидком азоте и сохранены при -80 °C до дальнейшего анализа. Замороженные образцы были лиофилизированы и измельчены в мелкий порошок. Для экстракции был использован образец массой 200 мг, с протестированием трех смесей растворителей: 100% метанол, метанол: вода (9:1) и метанол: ацетонитрил (9:1) (Tzimas и др., 2024). Порошкообразные образцы смешивали с 5 мл растворителя, обрабатывали на вихревой мешалке в течение 10 минут и подвергали ультразвуковой обработке в течение 60 минут. После центрифугирования при 4500 об/мин в течение 10 минут, супернатант фильтровали через 0.22 мкм ПТФЭ шприцевой фильтр перед анализом с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ).

ВЭЖХ анализ был проведен с использованием Shimadzu Hemp Analyzer, с инъекцией 10 мкл экстракта при температуре колонки 35 °C в течение 10 минут. Концентрации каннабиноидов, включая ТГК и КБД, были определены с использованием калибровочных стандартов и соотношений площадей пиков (Таблица 5). Для стабилизации системы была использована подвижная фаза, состоящая из фосфорной кислоты в воде, ацетонитрила и растворителей на основе метанола. Смесь метанол: ацетонитрил (9:1 об./об.) была использована на основе ее доказанной эффективности в солюбилизации фенольных соединений в тканях листьев конопли. Эта комбинация метанола и ацетонитрила предоставляет высокую полярность и низкую вязкость, что повышает экстрагируемость как структурных, так и биохимических компонентов, включая каннабиноиды и вторичные метаболиты для последующего анализа. Хотя это соотношение было оптимизировано в контексте текущего исследования, решение было основано на предыдущих исследованиях, демонстрирующих его эффективность в экстракции широкого спектра фитохимических веществ из Cannabis sativa (Tzimas и др., 2024). Статистический анализ был выполнен с использованием RStudio (версия 2022.07.1 Build 554). Однофакторный ANOVA был проведен для оценки различий в концентрациях каннабиноидов между сортами.

Таблица 5 Расчеты для преобразования процентного содержания каннабиноидов.

Результаты

Климатические условия

Ежемесячные погодные условия заметно различались по годам и местам. Температура воздуха колебалась от 10 °C до 25 °C, причем более высокие средние значения наблюдались в 2023 году, в частности на ферме GWC и в Вашингтоне. В 2022 году на участках в Сикестоне и Вашингтоне было зарегистрировано самое высокое общее количество осадков за период исследования. Относительная влажность в целом оставалась выше 70%, хотя в Вашингтоне в 2022 году наблюдалось ее снижение. Влажность почвы была самой высокой на ферме GWC в 2022–2023 годах, но заметно снизилась в Вашингтоне в 2023 году. Температура почвы отражала тенденции температуры воздуха, достигнув своего максимума в 2023 году на всех участках, что указывает на более теплые условия выращивания в течение этого сезона.

Показатели всхожести сортов конопли

Проценты всхожести среди тридцати двух сортов технической конопли варьировались в течение трех экспериментальных лет (Таблица 3), отражая как генетическое разнообразие, так и потенциальные различия в качестве и жизнеспособности семян. В 2021 году всхожесть колебалась от 1% у Grandi до 78.7% у Ferimon, со средним значением 41.55%. Такие сорта, как Bialobrzeskie (56.7%), Fibror 79 (68.1%) и Jinma (64.5%), показали показатели значительно выше среднего, тогда как Anka (6.5%), Katani (7.5%) и CRS-1 (8.6%) демонстрировали extremely низкую жизнеспособность (<10%).

В 2022 году общая всхожесть существенно улучшилась (среднее значение 64.47%), причем к лучшим сортам относились Bialobrzeskie (92.2%), Jinma (90.9%) и Fibror 79 (89.9%). К линиям с низкими показателями относились BVL5 (0%) и Fibranova (24%). Результаты 2023 года, хотя и охватывающие меньшее количество сортов, показали самую высокую общую жизнеспособность (среднее значение 73.31%), при этом Futura 83 (88%), Bialobrzeskie (81.1%) и Jinma (85.6%) сохраняли высокие показатели. Статистический анализ подтвердил значительные различия между сортами в каждом году (p < 0.05), с наименьшими значительными различиями (LSD) 1.86, 2.18 и 2.19 для 2021, 2022 и 2023 годов соответственно. Европейские сорта в целом демонстрировали высокую всхожесть, что соответствует предыдущим исследованиям (Amaducci и др., 2015; Tang и др., 2022), тогда как низкие показатели у определенных сортов, вероятно, были результатом генетических ограничений, жизнеспособности или покоя семян. Соответствующие расчеты нормы высева, скорректированные по проценту всхожести, выявили практические последствия жизнеспособности семян для полевого стеблестоя. Например, для сортов с высокой жизнеспособностью, таких как Ferimon и Felina 32, требовалось ~70 кг га-1 для достижения целевой нормы высева жизнеспособных семян, в то время как для сортов с низкими показателями, таких как Anka и Katani, требовалось >747 кг га-1, что делает их непрактичными для коммерческой посадки. Эти результаты подчеркивают важность предпосевного тестирования на всхожесть и выбора сорта для обеспечения оптимального стеблестоя и эффективности использования ресурсов в производстве технической конопли.

Фенотипические различия среди сортов в вегетационный сезон 2021 года

В 2021 году пятнадцать сортов технической конопли были оценены на двух агроэкологических участках, ферме GWC (Джефферсон-Сити) и в Сикестоне, штат Миссури, что выявило значительные различия (P < 0.001) по всем измеренным признакам, включая частоту всходов, высоту растений, диаметр стебля, плотность растений и биомассу (Таблицы 6, 7).

Таблица 6 Фенотипическая изменчивость среди пятнадцати сортов, выращенных на ферме GWC, Джефферсон-Сити, в весенний сезон посадки 2021 года.

Разные буквы в пределах столбца указывают на значительные различия при p < 0.05 на основе теста наименьшей значимой разницы Тьюки (LSD) после ANOVA.

Таблица 7 Фенотипическая изменчивость среди пятнадцати сортов, выращенных в Сикестоне, штат Миссури, в весенний сезон посадки 2021 года.

Частота появления всходов

Частота появления всходов колебалась от 21% (Grandi) до 91.5% (Jinma и Fibror 79) на участках. Высокая всхожесть также наблюдалась у Bialobrzeskie (81-82%) и Tygra (81-84%), в то время как сорта, такие как Cfx-2 (30-31.5%) и Grandi (20.5-21%), демонстрировали самую низкую приживаемость.

Высота растений

Jinma продемонстрировал самую большую высоту растений, достигнув 335.1 см на GWC и 302.5 см в Сикестоне. Fibror 79 и Tygra также показали исключительную высоту (259.1 см и 209.2 см в Сикестоне соответственно). В отличие от этого, Grandi и Katani записали самые короткие растения (<60 см), при этом общее среднее значение высоты было одинаковым на обоих участках (~131 см).

Диаметр стебля

Были зарегистрированы значительные различия в диаметре стебля (P < 0.001), причем Jinma снова лидировал (13.4 мм на GWC, 16.7 мм в Сикестоне), за ним следовал Fibror 79 (12.3 мм в Сикестоне). Более тонкие стебли наблюдались у Grandi, Cfx-2 и CRS-1 со значениями от 2.7 мм до 4 мм.

Плотность растений

Плотность растений была самой высокой у Jinma (41–415 растений/м²), за ним тесно следовали Fibror 79 и Altair (36–41 растений/м²). Grandi записал самую низкую плотность (9 растений/м² на обоих участках). Общие средние значения составляли ~27 растений/м² для обоих местоположений.

Биомасса

Продуктивность биомассы значительно различалась среди сортов на обоих участках (P < 0.001; Таблицы 6, 7). Jinma и Tygra стабильно производили самую высокую биомассу на одно растение со значениями от 0.20 до 0.23 кг растение−1, тогда как Bialobrzeskie, Katani, CRS-1 и Grandi демонстрировали стабильно низкую продукцию биомассы (≈0.01–0.02 кг растение−1). Промежуточные уровни биомассы наблюдались у таких сортов, как Fibror 79, Ferimon, Hliana и Picolo, что отражает умеренный ростовой потенциал в различных условиях окружающей среды.

При выражении на площади Jinma и Tygra также достигли самой высокой урожайности биомассы, достигнув 8.20–8.74 кг м−2 на GWC и 7.40–8.20 кг м−2 в Сикестоне, что было обусловлено сочетанием высокой плотности растений и энергичного вегетативного роста. В отличие от этого, сорта с более низкой плотностью растений и сниженной биомассой на растение давали существенно более низкую урожайность биомассы на единицу площади (<1.5 кг м−2). Общее среднее значение биомассы было выше на GWC (1.80 кг м−2; 0.067 кг растение−1), чем в Сикестоне (1.44 кг м−2; 0.052 кг растение−1), что указывает на благоприятный эффект участка на общее накопление биомассы (Таблицы 6, 7).

Частота появления всходов

Двадцать два сорта технической конопли были оценены на предмет частоты появления всходов на трех участках: ферма GWC (Джефферсон-Сити), Сикестон и Вашингтон в течение вегетационного сезона 2022 года (Таблицы 8, 9; Приложение 1). Самая высокая частота появления всходов была зарегистрирована для Jinma (100%) на GWC и в Сикестоне, за ними следуют Felina 32 и Ferimon с частотой появления всходов, превышающей 90% на GWC. И наоборот, более низкая частота появления всходов наблюдалась у Uso 31 и Santhica 70 в Вашингтоне, причем Santhica 70 показала результат ниже 40%. Значительные различия в частоте появления всходов наблюдались между сортами и участками (P < 0.05), причем тенденция в целом указывала на превосходную всхожесть на GWC, умеренную в Сикестоне и более низкую в Вашингтоне.

Таблица 8 Количество дней до 50% цветения двадцати двух сортов технической конопли, посаженных на ферме GWC, Джефферсон-Сити, штат Миссури, в вегетационный сезон 2022 года.

Таблица 9 Фенотипическая изменчивость среди двадцати двух сортов конопли, выращенных на ферме GWC, Джефферсон-Сити, штат Миссури, в вегетационный сезон 2022 года.

Количество дней до 50% цветения

Позднее цветение наблюдалось у сортов китайского происхождения, таких как Yuma и Puma (107 дней), и Jinma (105 дней), в то время как канадские и европейские сорта, такие как Ferimon (54 дня), Henola, Altair и Uso 31 (58 дней), демонстрировали раннее цветение. Большинство сортов, включая Fibror 79, Felina 32, Futura 83 и Tygra, были классифицированы как среднецветущие, достигая 50% цветения в период между 60 и 87 днями (Таблица 8).

Диаметр стебля

Диаметр стебля значительно варьировался в зависимости от сорта и местоположения (P < 0.001). Jinma продемонстрировал самые толстые стебли на всех участках, с исключительным значением ~36 мм в Вашингтоне и более 15 мм на GWC и в Сикестоне (Таблицы 8, 9; Приложение 1). Другие сорта с толстыми стеблями включали Yuma, Puma и MS 77. В отличие от этого, Uso 31, Henola и BVL5 стабильно демонстрировали более узкие стебли (4–7 мм). Диаметр стебля положительно коррелировал с высотой растений (r = 0.897) и биомассой (r = 0.871) (Рисунок 2).

Плотность растений

Плотность растений показала значительные изменения по сортам и участкам (P < 0.001). Наивысшая плотность растений наблюдалась у Futura 83 и Ferimon в Сикестоне (42 и 41 растение/м² соответственно) и у BVL-3, Jinma и Felina 32 на GWC (26–34 растения/м²) (Таблицы 9, 10; Приложение 1). Самая низкая плотность была зарегистрирована для Bialobrzeskie, Rajan и Tygra в Вашингтоне (<10 растений/м²). В целом, плотность растений была самой высокой в Сикестоне и самой низкой в Вашингтоне, что отражает экологические проблемы и проблемы с появлением всходов на конкретном участке.

Таблица 10 Фенотипическая изменчивость среди девятнадцати сортов конопли, выращенных в Sikeston Agri-Park, Сикестон, штат Миссури, в 2022 году.

Биомасса растений

Накопление биомассы на одно растение значительно варьировалось по сортам и участкам (P < 0.001). Jinma произвел самую высокую биомассу на всех трех участках, достигнув пика примерно 0.99 кг/растение на ферме GWC (Таблицы 8, 9; Приложение 1). Другие высокоэффективные сорта включали Puma, MS 77 и Yuma со значениями между 0.33 и 0.70 кг/растение. В отличие от этого, Felina 32, Ferimon, Bialobrzeskie и Uso 31 стабильно демонстрировали низкие значения биомассы (<0.1 кг/растение). При выражении на площади поля (кг м−2) продукция биомассы демонстрировала согласованные специфические для сорта паттерны по участкам. Jinma продемонстрировал самые высокие и наиболее стабильные показатели, варьируясь от примерно 1.45 кг м−2 в Сикестоне до 27.72 кг м−2 на GWC, за ним следовали Puma (4.81–19.60 кг м−2), MS 77 (5.55–8.55 кг м−2) и Yuma (2.48–8.91 кг м−2). В отличие от этого, низкоэффективные сорта, такие как Felina 32, Ferimon, Bialobrzeskie, Henola, Rajan, Tygra и Uso 31, стабильно производили <0.1–0.8 кг м−2 на участках. В целом, биомасса была больше на GWC, чем в Сикестоне, и в различных условиях окружающей среды накопление биомассы было сильно коррелировано с высотой растений (r = 0.818) и диаметром стебля (r = 0.871) (Рисунок 2).

Урожайность волокна

Урожайность волокна значительно различалась между сортами на всех участках (GWC: P = 0.014; Сикестон: P = 0.02; Вашингтон: P = 0.04) и тесно отражала продукцию биомассы на площади, что указывает на четкие эффекты взаимодействия генотип × среда (G×E) (Рисунок 3; Приложение 1). На GWC Jinma стабильно давал самую высокую урожайность волокна по годам (5.83 кг м−2), за ним следовали Futura 83 и Fibror 79, тогда как несколько сортов, включая Uso 31 и Felina 32, дали менее 1.0 кг м−2. В Сикестоне общая урожайность волокна была ниже, и различия между сортами были менее выражены: MS 77 и Puma демонстрировали сравнительно более высокую урожайность (примерно 2.0–2.3 кг м−2). В Вашингтоне Jinma снова занял первое место (примерно 3.18 кг м−2), в то время как большинство других сортов дали менее 1.0 кг м−2. Анализ наименьшей значимой разницы (LSD) подтвердил сильное разделение сортов на GWC и в Вашингтоне, тогда как различение между сортами в Сикестоне было более ограниченным, что отражает специфические для участка экологические ограничения на продуктивность волокна.

Рисунок 3 Влияние взаимодействия генотип × среда на среднюю урожайность волокна (кг м−2, ± стандартная ошибка) основных сортов технической конопли на участках в Миссури (2022–2023).

Корреляционный анализ был проведен для количественной оценки взаимосвязей между агрономическими показателями (биомасса, высота растений и диаметр стебля) и основными переменными окружающей среды (температура воздуха, количество осадков, относительная влажность, влажность почвы и температура почвы), зарегистрированными в течение вегетационных сезонов 2021–2023 годов (Рисунок 2). Корреляционный анализ выявил, что биомасса, высота растений и диаметр стебля положительно коррелировали с количеством осадков (r = от 0.72 до 0.78, p < 0.05), а высота растений (r = 0.71, p < 0.05) и биомасса (r = 0.81, p < 0.01) были значительно положительно скоррелированы с относительной влажностью. Но биомасса и другие параметры роста были значительно отрицательно скоррелированы с температурой воздуха и почвы (r ≈ –0.82 до –0.90, p < 0.01). Эти результаты показывают, что рост конопли был усилен в более прохладных и влажных полевых условиях, что подтверждает сильное влияние изменчивости окружающей среды на показатели сортов.

Многоместный анализ

Биомасса, высота растений и диаметр стебля демонстрировали межгодовую и межсортовую изменчивость на всех трех исследуемых участках (GWC, Сикестон и Вашингтон) в течение вегетационных сезонов 2021–2023 годов (Рисунки 4–6).

Рисунок 4 Средняя годовая биомасса на квадратный метр сортов технической конопли, представленная по всем трем годам исследования. Планки погрешностей представляют 95% доверительный интервал, рассчитанный с использованием среднего значения и стандартной ошибки для каждого сорта, а серая пунктирная линия изображает среднюю биомассу для всех сортов и участков.

Рисунок 5 Средняя годовая высота растений сортов технической конопли по всем трем годам исследования. Планки погрешностей представляют 95% доверительный интервал, рассчитанный с использованием среднего значения и стандартной ошибки для каждого сорта, а серая пунктирная линия изображает среднюю высоту растений для всех сортов и агроэкологических участков.

Рисунок 6 Средние годовые диаметры стебля основных сортов технической конопли по всем трем годам исследования. Планки погрешностей представляют 95% доверительный интервал, рассчитанный с использованием среднего значения (черный кружок) и стандартной ошибки для каждого сорта, а серая пунктирная линия изображает средний диаметр стебля для всех сортов и агроэкологических участков.

Биомасса

Продукция биомассы существенно варьировалась в зависимости от года, сорта и участка (Рисунок 4). В 2021 году Jinma произвел самую высокую биомассу на обоих участках, со средними значениями примерно 8–9 кг м−2 на GWC и >15 кг м−2 в Сикестоне, что значительно выше среднего годового значения (~5–6 кг м−2). Fibror 79 и Ferimon показали промежуточную биомассу, в среднем ~4–6 кг м−2 и ~1–3 кг м−2 соответственно, тогда как Bialobreskie оставалась стабильно низкой (<0.5 кг м−2). В 2022 году общая биомасса была снижена по всем сортам и участкам, причем большинство сортов давали <1 кг м−2. Jinma, тем не менее, оставался лучшим исполнителем, достигая примерно 4–6 кг м−2 на GWC и ~2–4 кг м−2 в Вашингтоне, в то время как значения в Сикестоне были заметно ниже. Другие сорта, включая Fibror 79, Ferimon и Felina 32, в целом оставались ниже 1 кг м−2 на участках.

В 2023 году биомасса оценивалась только на GWC, где различия между сортами оставались выраженными. Futura 83 и Jinma произвели самую высокую биомассу, в среднем ~9–11 кг м−2, за ними следовал Fibror 79 (~3–4 кг м−2). В отличие от этого, Felina 32, Ferimon, Santhica 70 и Uso 31 стабильно давали ≤3 кг м−2 (Рисунок 4).

Высота растений

Тенденции высоты растений зеркально отражали тенденции биомассы (Рисунки 4, 5). Jinma стабильно был самым высоким сортом, превышая 330 см в 2021 году и оставаясь выше 300 см в последующие годы. Fibror 79 следовал тесно по высоте в большинстве условий окружающей среды, в то время как Ferimon сохранял промежуточную высоту. Bialobrzeskie и Uso 31 стабильно демонстрировали более низкий рост, причем Uso 31 был самым низким по всем годам и местам (Рисунок 5).

Диаметр стебля

Толщина стебля значительно варьировалась по сортам, участкам и годам. В 2021 году Jinma записал самые большие диаметры стеблей (~17 мм), за ним следовал Fibror 79. Такие сорта, как Bialobrzeskie и Ferimon, имели более узкие стебли (~5–7 мм). В 2022 году, хотя значения диаметра были более равномерно распределены, Jinma оставался доминирующим, особенно в Сикестоне и Вашингтоне. К 2023 году диаметры стеблей снизились по всем сортам, однако Jinma и Fibror 79 продолжали лидировать по показателям (Рисунок 6).

Анализ каннабиноидов

Концентрации тетрагидроканнабинола

Общие концентрации ТГК оставались ниже федерального законодательного порога в 0.3% для всех сортов, местоположений и лет (Рисунок 7), хотя статистически значимые различия наблюдались между сортами. Немного повышенные уровни ТГК были зарегистрированы у Felina 32, Ferimon и Futura 83 в течение сезона 2022 года, в частности в испытании на ферме GWC-Джефферсон-Сити. Концентрации ТГК были относительно стабильными по годам в испытаниях GWC, хотя некоторые сорта, такие как Bialobrzeskie, Ferimon и USO 31 в 2023 году, приближались к 0.10-0.15%. Такие сорта, как Fibror 79, Futura 83 и Santhica 70 в 2023 и 2024 годах, стабильно поддерживали концентрации ТГК ниже 0.3%. Эти результаты подтверждают пригодность этих генотипов для классификации технической конопли и соответствия нормативным требованиям.

Рисунок 7 Коробчатые диаграммы, показывающие концентрацию общего ТГК (%) по восьми сортам технической конопли. (A) Изменчивость в зависимости от мест исследования (GWC-Джефферсон-Сити и Сикестон). (B) Изменчивость по годам (2021, 2022 и 2023).

Общий каннабидиол

В 2022 году концентрации каннабидиола (КБД) значительно варьировались между исследуемыми участками: сорта в целом накапливали более высокие уровни в месте Сикестон по сравнению с участком GWC-Джефферсон-Сити. Такие сорта, как Bialobrzeskie, Felina 32, Ferimon и Fibror 79, демонстрировали умеренные или высокие уровни КБД в Сикестоне, в то время как на делянках GWC были зарегистрированы более низкие уровни для тех же сортов, за исключением Ferimon, который поддерживал повышенные концентрации КБД на обоих участках. По вегетационным сезонам 2022, 2023 и 2024 годов на GWC наблюдалась существенная межгодовая изменчивость в накоплении КБД (Рисунок 8). В 2024 году как Bialobrzeskie, так и Fibror 79 показали заметное увеличение содержания КБД по сравнению с предыдущими годами: Bialobrzeskie достиг примерно 0.5%, а Fibror 79 около 0.3%. В испытаниях на ферме GWC в 2022 году Felina 32 и Ferimon стали лучшими исполнителями, достигнув средних концентраций КБД около 0.6%. В 2023 году Bialobrzeskie и USO 31 зарегистрировали умеренные уровни от 0.2% до 0.3%. И наоборот, Futura 83, Jinma и Santhica 70 стабильно демонстрировали низкие уровни КБД по всем годам и местам.

Рисунок 8 Коробчатые диаграммы, показывающие концентрацию общего КБД (%) в восьми сортах технической конопли. (A) Изменчивость в зависимости от экспериментального местоположения (GWC-Джефферсон-Сити и Сикестон); (B) Изменчивость по годам (2021, 2022 и 2023).

Обсуждение

Влияние окружающей среды на агрономические показатели

Условия окружающей среды сильно влияют на рост конопли, особенно во время раннего развития и цветения (Struik и др., 2000; Amaducci и др., 2015). По трехлетнему исследованию, изменение температуры, количества осадков, влажности и влажности почвы значительно повлияло на показатели сортов. Снижение биомассы в Вашингтоне в 2023 году, вероятно, было вызвано высокой эвапотранспирацией и ограниченной влажностью почвы, что соответствует связанным со стрессом ограничениям развития кроны и ассимиляции углерода, о которых сообщили Lisson и др. (2000) и Ortmeier-Clarke и др. (2023) в условиях дефицита воды. И наоборот, благоприятные условия в Сикестоне в 2022 году, характеризующиеся более высокими осадками, умеренными температурами и более высокой влажностью, вероятно, улучшили накопление биомассы, в частности для высокоурожайных сортов, таких как Jinma. Это согласуется с выводами Campiglia и др. (2017) и Adesina и др. (2020), которые показали, что рост конопли оптимизируется при умеренных температурах (20–25 °C) и адекватной влажности почвы. Аналогичные эффекты местоположение-год в различных агроэкологических зонах США были описаны Williams и др. (2025) и Stack и др. (2021), что подчеркивает важность соответствия генотипа среде. Соответственно, адаптированный к климату выбор сорта в сочетании с локально адаптированными агрономическими практиками необходим для поддержания продуктивности конопли в условиях растущей климатической изменчивости (Panday и др., 2025).

На появление всходов конопли влияют генетические и экологические факторы, такие как сила семян, влажность почвы и температура (Poudel и др., 2020; Amaducci и др., 2015; Campiglia и др., 2017). Более высокая частота появления всходов на ферме GWC в 2022 году, вероятно, была обусловлена умеренными температурами и адекватной влажностью, которые благоприятствовали равномерному развитию всходов. В отличие от этого, более низкая частота появления всходов в Вашингтоне может отражать повышенную температуру почвы и дефицит влаги, которые ограничивают ранний рост. Такие сорта, как Jinma, Felina 32 и Ferimon, показали стабильную частоту появления всходов в различных условиях, что указывает на большую силу проростков и толерантность к раннесезонному стрессу. Сильная корреляция между появлением всходов и плотностью растений (r = 1.00) согласуется с Panday и др. (2025), что подкрепляет роль равномерного появления всходов в максимизации продукции биомассы. Эти результаты подчеркивают важность выбора сорта и стратегий посадки, специфичных для конкретной среды, в регионах, подверженных стрессу.

Изменчивость времени цветения среди сортов конопли регулируется фотопериодической чувствительностью и взаимодействиями генотип-среда, которые значительно влияют на региональную адаптируемость и график уборки (Zhang и др., 2021; Petit и др., 2020). Поздноцветущие сорта, такие как Jinma, выведенные на более низких широтах (например, в Китае), обычно требуют более короткого фотопериода для запуска репродуктивного развития. В отличие от этого, северные генотипы, такие как Ferimon и USO 31, либо фотопериод-нейтральны, либо имеют сниженную чувствительность, что приводит к более раннему цветению в условиях длительного летнего светового дня в Миссури (Van der Werf и др., 1994; Lisson и др., 2000). Наши полевые данные подтверждают это расхождение: Jinma цветет примерно через 105 дней после посадки, что хорошо укладывается в безморозный период региона. Ни на одном участке за трехлетний период исследования не наблюдалось повреждений морозом, поскольку температура воздуха оставалась выше нуля в октябре, а температура почвы стабильно превышала 15 °C в фазу от цветения до сбора урожая (Рисунок 1). Эта климатическая стабильность подтверждает, что поздноцветущие сорта, такие как Jinma, жизнеспособны в центральном и южном Миссури. Однако в более северных регионах или в годы с ранним наступлением заморозков такие сорта могут подвергаться большему риску потери биомассы и качества, в частности в системах производства волокна. Генетические исследования Toth и др. (2022) и Dowling и др. (2024) подчеркивают влияние гомологов FLOWERING LOCUS T (FT) и других фотопериод-регулирующих генов на контроль времени цветения на разных широтах, что подтверждает наблюдаемое нами фенологическое разнообразие. Эти результаты согласуются с предыдущей работой Amaducci и др. (2008), в которой подчеркивалась важность синхронизации фенологии сорта с региональными безморозными периодами для обеспечения надежного производства и качества волокна.

Значительные различия в плотности растений наблюдались по сортам и участкам, что отражает комбинированное влияние частоты появления всходов, силы проростков и условий окружающей среды. Более высокая плотность растений в Сикестоне в 2022 году, вероятно, поддерживалась благоприятными осадками и условиями влажности почвы, способствующими равномерному прорастанию. В отличие от этого, более низкая плотность, зарегистрированная в Вашингтоне, соответствовала более сухим и теплым условиям этого участка. Такие сорта, как Futura 83, Felina 32 и Jinma, продемонстрировали стабильно высокую плотность стеблестоя, что указывает на сильную раннюю энергию и адаптируемость. Эти признаки особенно полезны для систем производства волокна, где густые стеблестои способствуют вертикальному росту и снижают боковое ветвление (Small и Marcus, 2002). И наоборот, сниженная плотность у таких сортов, как USO 31 и Santhica 70 в Вашингтоне, предполагает необходимость улучшения качества семян, корректировки нормы высева или агротехнических приемов, специфичных для конкретного участка. Эти результаты поддерживают предыдущие рекомендации Tang и др. (2017), предполагающие более высокую плотность высева (90–150 растений м−2) для производства волокна и более низкую плотность (30–75 растений м−2) для систем производства семян (Tamang и др., 2025), чтобы сбалансировать качество стебля и минимизировать внутривидовую конкуренцию. В целом, корреляционный анализ между агрономическими и климатическими переменными продемонстрировал, что рост и урожайность конопли были тесно связаны с условиями окружающей среды (Рисунок 2). Это подкрепляет роль взаимодействий генотип-среда в формировании продуктивности конопли в различных полевых условиях и вегетационных периодах.

Продукция биомассы и урожайность волокна основных сортов технической конопли (2021-2023)

Jinma, высокорослый китайский волокнистый сорт, стабильно демонстрировал превосходную надземную биомассу и урожайность волокна по участкам и годам, демонстрируя высокую генотипическую стабильность и широкую агроэкологическую адаптируемость на юге Среднего Запада США. Его показатели были особенно устойчивы на ферме GWC, где урожайность волокна достигала примерно 5.8 кг м−2 (~3–5 т/акр) и оставалась сравнительно высокой в Сикестоне и Вашингтоне, несмотря на различные условия окружающей среды. Эти результаты особенно заметны с учетом ограниченной доступности региональных руководств по управлению для волокнистой конопли после ее недавнего повторного внедрения в Соединенных Штатах.

При сопоставлении с другими лубяными культурами продуктивность Jinma сравнима с сообщаемой урожайностью кенафа (5–10 т/акр) и существенно превышает типичную урожайность лубяного волокна льна (~0.8 т/акр) в полевых условиях США (Austin и др., 2024; Arefin и др., 2021). Другие сорта, включая Fibror 79 и Ferimon, демонстрировали умеренный потенциал биомассы и волокна, но показали большую чувствительность к изменчивости окружающей среды, в частности при субоптимальных условиях. Снижение урожайности биомассы и волокна, наблюдаемое в 2023 году, особенно на участке в Вашингтоне, вероятно, было вызвано ранними весенними наводнениями, за которыми последовали повышенные летние температуры, что ограничило развитие стеблестоя и вегетативный рост. Эти тенденции соответствуют предыдущим исследованиям, указывающим, что высокорослые, ориентированные на волокно сорта максимизируют накопление биомассы и волокна при благоприятных условиях температуры, влажности и плотности растений (Amaducci и др., 2015; Tang и др., 2017). Высокая продуктивность Jinma может быть объяснена дополнительными морфологическими признаками, такими как высокий рост, толстые стебли и высокая ранняя энергия роста, которые повышают эффективность использования ресурсов и урожайность волокна. Его стабильные показатели в различных условиях окружающей среды подтверждают его пригодность для устойчивых систем производства волокна, в то время как сниженные показатели в условиях стресса подчеркивают важность выбора сорта, специфичного для конкретного участка (Finnan и Burke, 2013).

Высота растений основных сортов технической конопли за три года (2021-2023)

Высота растений является ключевым определителем биомассы стебля, урожайности лубяного волокна и костры у волокнистой конопли. Среди оцененных сортов Jinma и Fibror 79 стабильно достигали наибольшей высоты по годам и местам, что отражает как их генетическую селекцию для производства волокна, так и адаптируемость к меняющимся условиям окружающей среды. Благоприятные условия на GWC и в Сикестоне в 2022 году, характеризующиеся умеренными температурами и достаточной влажностью почвы, дополнительно способствовали удлинению, что соответствует выводам Williams и др. (2025), которые сообщили о сильных эффектах взаимодействия генотип × среда для высоты конопли в регионе Среднего Запада, США. Сильная положительная корреляция между высотой растений и биомассой подкрепляет роль вертикального роста в потенциале урожайности волокна, что подтверждается предыдущими работами (Small и Marcus, 2002; Salentijn и др., 2015; Musio и др., 2018; Rehman и др., 2021; Ortmeier-Clarke и др., 2023). В отличие от этого, более жаркие и сухие условия в Вашингтоне в 2023 году подавили удлинение стеблей у всех генотипов — результат, связанный с тепловым и засушливым стрессом, который ограничивает междоузлиевое развитие (Campiglia и др., 2017; Panday и др., 2025).

Взаимодействия фотопериод-температура также модулировали вариабельность высоты растений, в частности у фотопериод-чувствительных сортов, которые показывали сильные реакции на продолжительность дня и накопление вегетативного тепла (Petit и др., 2020; Zhang и др., 2021). Эта динамика подчеркивает важность соответствия фенологии сорта местным климатическим режимам. Хотя Bialobrzeskie сохранял приемлемую частоту появления всходов и плотность стеблестоя (Рисунок 6), его умеренная высота снижала его пригодность для систем производства волокна. Более короткие сорта, как правило, демонстрируют ограниченное междоузлиевое удлинение и сниженную долю лубяного волокна, что делает их более подходящими для систем двойного назначения или ориентированных на семена, где приоритетом являются более раннее цветение и более легкая механическая обработка (Rahemi и др., 2021; Ortmeier-Clarke и др., 2023). В целом, эти результаты подчеркивают необходимость соответствия сорта среде в системах выращивания конопли. Высокорослые поздноцветущие генотипы, такие как Jinma, лучше всего подходят для регионов с длительным вегетационным периодом и достаточной влажностью в конце сезона, в то время как компактные сорта могут лучше работать в подверженных стрессу или коротких сезонных условиях. Как отметили Panday и др. (2025), оптимизация расстояния между растениями, доступности влаги и температуры во время вегетативных стадий необходима для максимизации высоты и биомассы волокна.

Диаметр стебля сортов конопли за три вегетационных сезона (2021-2023)

Диаметр стебля является критическим морфологическим признаком у волокнистой конопли, тесно связанным со структурной биомассой, урожайностью лубяного волокна и эффективностью механической переработки. По всем условиям окружающей среды и годам Jinma стабильно демонстрировал самые толстые стебли, даже в субоптимальных условиях влажности на участке в Вашингтоне, что предполагает высокую генетическую энергию и потенциальную эффективность использования воды. Эти результаты подтверждают более ранние выводы Tang и др. (2017), Petit и др. (2020) и Musio и др. (2018), которые подчеркивают, что более толстые стебли являются индикаторами повышенного содержания лубяного волокна и общей биомассы стебля у сортов, выведенных для волокна. Сильная положительная корреляция наблюдалась между диаметром стебля, а также высотой растений и продукцией биомассы, что подкрепляет взаимосвязанный характер архитектурных признаков и их совокупное влияние на продуктивность волокна. Это соответствует пониманию того, что толщина стебля значительно способствует как урожайности, так и качеству урожая у волокнистой конопли. Межгодовая изменчивость также повлияла на паттерны диаметра. В 2022 году сниженная изменчивость между сортами указывала на благоприятные и однородные условия влажности и температуры (Panday и др., 2025), которые, возможно, смягчили экологический стресс. И наоборот, снижение диаметра стебля в 2023 году у всех генотипов, вероятно, отражает вызванный климатом стресс, включая жару и позднесезонную засуху — факторы, известные как подавляющие камбиальную активность и вторичное утолщение (Campiglia и др., 2017; Ortmeier-Clarke и др., 2023). Такие сорта, как Bialobrzeskie и USO 31, которые стабильно давали более узкие стебли, могут быть более подходящими для систем двойного назначения или ориентированных на семена, где более низкая лигнификация может облегчить механическую уборку и декантикацию (Rahemi и др., 2021; Petit и др., 2020). Эти результаты подчеркивают важность соответствия архитектуры сорта производственным целям и экологическим ограничениям, в частности в изменчивых агроэкосистемах Среднего Запада.

Хотя многоместный многолетний экспериментальный дизайн по Миссури укрепил экологическую репрезентативность наших результатов, мы признаем, что использование только двух повторностей на участке могло снизить общую статистическую мощность исследования и потенциально замаскировать небольшие различия между сортами. Тем не менее, согласованные тенденции, наблюдаемые по годам и местам, в частности для высокоэффективных сортов, таких как Jinma и Fibror 79, дополнительно подтверждают надежность наших результатов. Более того, анализ мощности показывает, что экспериментальный дизайн был адекватным для обнаружения биологически значимых различий между сортами по ключевым признакам. На участке в Вашингтоне минимальная обнаруживаемая разница была оценена в 5.34 растения м−2 для плотности растений и 0.62 кг м−2 для биомассы — пороги, которые хорошо укладываются в наблюдаемый диапазон изменчивости сортов.

Эти результаты предполагают, что большие и агрономически значимые различия, такие как наблюдаемые между высокоэффективными сортами (например, Jinma, Puma) и низкоэффективными сортами, были надежно обнаружены. Однако меньшие различия между промежуточными сортами могли остаться незамеченными, в частности в экологически стрессовых условиях, таких как наводнение в 2023 году. Важно признать, что наводнения 2023 года на участках в Сикестоне и Вашингтоне привели к исключению полных наборов данных из этих условий окружающей среды. Эта потеря данных снизила временной баланс трехлетнего набора данных и, возможно, ограничила нашу способность полностью охватить межгодовую изменчивость по всем местам. Однако согласованность в показателях сортов, наблюдаемая между 2021 и 2022 годами, а также на незатронутом участке GWC в 2023 году, указывает на то, что исключение не изменило существенно общие выводы. Однако будущие эксперименты должны включать более высокое количество повторностей (≥3 на участок) или пространственно расширенные дизайны для повышения точности и надежности анализов взаимодействия генотип × среда.

Анализ каннабиноидов

Наблюдаемая изменчивость концентрации ТГК среди сортов в различных условиях окружающей среды подчеркивает сложные взаимодействия генотип × среда, которые управляют экспрессией каннабиноидов. Было показано, что более теплые температуры, задержка сроков уборки и абиотические стрессоры, такие как засуха, повышают накопление ТГК, вероятно, путем продления фазы цветения или активации индуцируемых стрессом биосинтетических путей (Chandra и др., 2020; Berthold и др., 2020). Несмотря на эти колебания, такие сорта, как Fibror 79, Futura 83 и Santhica 70, стабильно оставались ниже юридического порога ТГК, подтверждая их пригодность для соответствующего требованиям коммерческого производства. Стабильные показатели этих сортов согласуются с недавними исследованиями профилирования, которые подтверждают их низко-ТГК генотипические фоны (Lindekamp и др., 2024; Nahler и др., 2019: Süzerer и др., 2023). В то же время повышенные концентрации КБД у таких сортов, как Bialobrzeskie, Fibror 79, Felina 32 и Ferimon, предполагают высокий потенциал двойного назначения, предлагая ценность как для волокна, так и для фитохимических применений. Это подтверждает важность стратегий многоцелевого отбора, которые интегрируют показатели биомассы со стабильными профилями каннабиноидов (Small, 2015; Adesina и др., 2020).

Годовая и специфическая для участка изменчивость концентраций КБД (Рисунок 8) подчеркивает сильное влияние взаимодействий генотип × среда. Более высокое накопление КБД в Сикестоне, вероятно, отражает благоприятные почвенные или микроклиматические условия по сравнению с фермой GWC, в то время как повышенные уровни КБД у таких сортов, как Bialobrzeskie и Fibror 79 в 2024 году, предполагают реактивность на улучшенные агрономические или климатические условия, что соответствует Andre и др. (2016). В отличие от этого, доминантные по волокну сорта, включая Jinma, Futura 83 и Santhica 70, поддерживали стабильно низкие уровни КБД, подтверждая их ограниченный фитохимический потенциал и пригодность для соответствующего требованиям производства волокна. Эти межсортовые и межучастковые паттерны имеют прямое значение для специализации производственно-сбытовой цепочки: сорта с низким накоплением каннабиноидов лучше всего подходят для волокнистых систем, тогда как генотипы, экспрессирующие умеренные или высокие уровни КБД (например, Bialobrzeskie, Ferimon, Felina 32 и Fibror 79), предлагают потенциал для производства двойного назначения или ориентированного на фитохимические вещества. В целом, интеграция агрономических показателей со стабильностью каннабиноидов предоставляет практическую основу для выбора сортов для промышленных и фармацевтических производственно-сбытовых цепочек конопли. В совокупности эти результаты подчеркивают необходимость многолетних, многоместных оценок сортов конопли, особенно в переменных климатических условиях, для обеспечения соответствия каннабиноидов и нормативным требованиям. Достижения в технологиях быстрого количественного определения каннабиноидов, таких как БИК-спектроскопия (Jarén и др., 2022), и молекулярная характеристика биосинтетических ферментов, таких как ТГК-кислота и КБДА-синтаза (Van Bakel и др., 2011), предлагают многообещающие пути для точного фенотипирования и сертификации сортов. Более того, концепция устойчивости в производстве конопли может быть дополнительно интерпретирована через баланс вводимых-выводимых ресурсов, наблюдаемый в этом исследовании. Техническая конопля продемонстрировала высокую продуктивность биомассы в условиях умеренного ввода ресурсов, а именно, базовое удобрение 70-60–40 кг га−1 (NPK) и в основном богарное орошение, дополняемое только на критических стадиях роста. По участкам такие сорта, как Jinma и Fibror 79, давали от 6 до 12 т га−1 сухого волокна, что соответствует расчетной эффективности использования азота 85–120 кг биомассы на кг внесенного N, что сравнимо или превосходит обычные волокнистые культуры, такие как хлопок и кенаф (Campiglia и др., 2017; Kaur и др., 2023). Эти результаты подчеркивают способность конопли достигать существенного прироста биомассы при ограниченном количестве питательных веществ и воды, тем самым снижая ее экологический след. Более того, ее короткий вегетационный цикл и высокая продукция биомассы вносят вклад в секвестрацию атмосферного углерода, подкрепляя ее роль как климатически-разумного севооборота, а также покровной культуры. Хотя это исследование не включало полную оценку жизненного цикла, наблюдаемое соотношение урожайности к затратам предоставляет практическое указание на потенциал конопли как устойчивой, ресурсоэффективной культуры для производственных систем Среднего Запада.

Заключение

Это многолетнее многоместное исследование подтверждает агрономическую пригодность и регуляторную стабильность выбранных сортов технической конопли (Cannabis sativa L.) для производства волокна в условиях юга Среднего Запада США. Такие сорта, как Jinma, стабильно превосходили другие по ключевым признакам, включая частоту появления всходов, диаметр стебля, высоту и биомассу, демонстрируя высокую адаптацию и потенциал урожайности. Futura 83 также показала перспективность в благоприятных условиях, поддерживая ее использование в целевых системах. По всем комбинациям участок-год общие уровни ТГК оставались ниже юридического порога в 0.3% с низкой межгодовой изменчивостью, что указывает на стабильность каннабиноидов и соответствие нормативным требованиям. Высокоэффективная жидкостная хроматография (ВЭЖХ) позволила точно профилировать содержание каннабиноидов, поддерживая надежную дифференциацию сортов и рыночную классификацию. Эти результаты подчеркивают центральную роль взаимодействий генотип-среда в формировании как морфологических, так и фитохимических признаков и подчеркивают необходимость развертывания сортов, специфичных для конкретного участка. Сочетание агрономической согласованности и надежности каннабиноидов, наблюдаемое в этом исследовании, подкрепляет аргумент в пользу интеграции технической конопли в диверсифицированные, климатически-адаптивные системы земледелия. Будущие усилия должны быть направлены на генетическое разнообразие, точное агрономию и стратегии селекции, направленные на улучшение показателей двойного использования и единообразия каннабиноидов в условиях все более переменчивого климата. Необходимы дальнейшие исследования, включающие оценки качества волокна, такие как длина волокна, прочность на разрыв и тонина, чтобы дополнить данные об урожайности, представленные здесь, и помочь в выборе сортов для конкретных промышленных конечных применений.

Приложение

Приложение к этой статье можно найти онлайн по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fagro.2026.1745927/full#supplementary-material

Ссылки

Adesina I., Bhowmik A., Sharma H., Shahbazi A. (2020). A review on the current state of knowledge of growing conditions, agronomic soil health practices and utilities of hemp in the United States. Agric. 10, 129. doi: 10.3390/agriculture10040129. CrossRef Google Scholar

Adu E. O., Asare P. A., Taah K. J., Amenorpe G., Danquah A., Tettey-Asare A., et al. (2025). Evaluation of dry matter, mealiness, and starch contents of yellow-flesh cassava (Manihot esculenta Crantz) genotypes in Ghana. Journal of Agricultural Food Science and Biotechnology, 3, 254–263. doi: 10.58985/jafsb.2025.v03i03.84. CrossRef Google Scholar

Ahmed A. T. M. F., Islam M. Z., Mahmud M. S., Sarker M. E., Islam M. R. (2022). Hemp as a potential raw material toward a sustainable world: A review. Heliyon 8, e08753. doi: 10.1016/j.heliyon.2022.e08753. CrossRef Google Scholar

Amaducci S., Colauzzi M., Zatta A., Venturi G. (2008). Flowering dynamics in monoecious and dioecious hemp genotypes. J. Ind. Hemp 13, 5–19. doi: 10.1080/15377880801898691. CrossRef Google Scholar

Amaducci S., Scordia D., Liu F. H., Zhang Q., Guo H., Testa G., et al. (2015). Key cultivation techniques for hemp in Europe and China. Ind. Crops Prod. 68, 2–16. doi: 10.1016/j.indcrop.2014.06.041. CrossRef Google Scholar

Andre C. M., Hausman J. F., Guerriero G. (2016). Cannabis sativa: The plant of the thousand and one molecules. Front. Plant Sci. 7. doi: 10.3389/fpls.2016.00019. CrossRef Google Scholar

Arefin M. A., Rashid F., Islam A. (2021). A review of biofuel production from floating aquatic plants: An emerging source of bio-renewable energy. Biofuels Bioprod. Biorefin. 15, 574–591. doi: 10.1002/bbb.2180. CrossRef Google Scholar

Asiamah J. Y., Mahdi S. H., Tamang K. R., Carson C. B., Koirala P., Reed E. A., et al. (2025). Genome editing in grain legumes for food security. Front. Genome Ed. 7. doi: 10.3389/fgeed.2025.1572292. CrossRef Google Scholar

Austin C. C., Johnson J. T., Webber C. L. (2024). Kenaf: Opportunities for an ancient fiber crop. Agronomy 14, 1542. doi: 10.3390/agronomy14071542. CrossRef Google Scholar

Babaei M., Ajdanian L. (2020). Screening of different Iranian ecotypes of cannabis under water deficit stress. Sci. Hortic. 260, 108904. doi: 10.1016/j.scienta.2019.108904. CrossRef Google Scholar

Bajwa P., Singh S., Singh M., Kafle A., Parkash V., Saini R. (2023). Assessing the production potential of industrial hemp in the semi-arid west Texas. Technol. Agron. 3, 17. doi: 10.48130/TIA-2023-0017. CrossRef Google Scholar

Berg G., Grube M., Schloter M., Smalla K. (2014). The plant microbiome and its importance for plant and human health. In Front. Microbiol. 5. doi: 10.3389/fmicb.2014.00491. CrossRef Google Scholar

Berthold E. C., Yang R., Sharma A., Kamble S. H., Kanumuri S. R., King T. I., et al. (2020). Regulatory sampling of industrial hemp plant samples (Cannabis sativa L.) using UPLC--MS/MS method for detection and quantification of twelve cannabinoids. Journal of Cannabis Research, 2, 42. doi: 10.1186/s42238-020-00050-0. CrossRef Google Scholar

Bócsa I., Karus M. (1998). The cultivation of hemp: Botany, varieties, cultivation, and harvesting. Sebastopol, CA: Hemptech. Google Scholar

Campiglia E., Radicetti E., Mancinelli R. (2017). Plant density and nitrogen fertilization affect agronomic performance of industrial hemp (Cannabis sativa L.) in Mediterranean environment. Ind. Crops Prod. 100, 246–254. doi: 10.1016/j.indcrop.2017.02.022. CrossRef Google Scholar

Chandra S., Lata H., ElSohly M. A. (2020). Propagation of Cannabis for clinical research: An approach towards a modern herbal medicinal products development. Front. Plant Sci. 11, 958. doi: 10.3389/fpls.2020.00958. CrossRef Google Scholar

Cheadle C., Vawter M. P., Freed W. J., Becker K. G. (2003). Analysis of microarray data using Z score transformation. J. Mol. Diagn. 5, 73–81. doi: 10.1016/S1525-1578(10)60455-2. CrossRef Google Scholar

Cherney J. H., Small E. (2016). Industrial hemp in North America: Production, politics and potential. Agronomy 6, 58. doi: 10.3390/agronomy6040058. CrossRef Google Scholar

Darby H., Gupta A., Bruce J., Zieglar S. (2018). Cannabidiol hemp plant spacing × Planting date trial. Burlington, VT, United States: Northwest Crops & Soils Program, University of Vermont. Google Scholar

Dowling C. A., Shi J., Toth J. A., Quade M. A., Smart L. B., McCabe P. F., et al. (2024). A Flowering Locus T ortholog is associated with photoperiod-insensitive flowering in hemp (Cannabis sativa L.). Plant J. 119, 383–403. doi: 10.1111/tpj.16769. CrossRef Google Scholar

Finnan J., Burke B. (2013). Nitrogen fertilization to optimize the greenhouse gas balance of hemp crops grown for biomass. GCB Bioenergy 5, 701–712. doi: 10.1111/j.1757-1707.2012.01207.x. CrossRef Google Scholar

Food and Agriculture Organization (FAO) (1992). Crop water requirements. FAO irrigation and drainage paper 24. Rome: FAO. Google Scholar

Gadissa F., Dagne K., Tesfaye K., Geleta M. (2022). Variability in seed germination and early seedling growth among Ethiopian sesame (Sesamum indicum L.) genotypes. Heliyon 8, e09390. doi: 10.1016/j.heliyon.2022.e09390. CrossRef Google Scholar

Giannoulis K. D., Bartzialis D., Gintsioudis I., Danalatos N. G. (2024). Cultivation practices affect biomass yield and quality of "Felina 32", an industrial hemp variety. Agronomy 14, 2743. doi: 10.3390/agronomy14112743. CrossRef Google Scholar

International Seed Testing Association (ISTA) (2022). Introduction to the international rules for seed testing. Bassersdorf, Switzerland: ISTA. doi: 10.15258/istarules.2022.I. CrossRef Google Scholar

Jarén C., Zambrana P. C., Pérez-Roncal C., López-Maestresalas A., Ábrego A., Arazuri S. (2022). Potential of NIRS technology for the determination of cannabinoid content in industrial hemp (Cannabis sativa L.). Agronomy 12, 938. doi: 10.3390/agronomy12040938. CrossRef Google Scholar

Kaur N., Brym Z., Monserrate Oyola L. A., Sharma L. K. (2023). Nitrogen fertilization impact on hemp (Cannabis sativa L.) crop production: A review. Agron. J. 115, 1353–1365. doi: 10.1002/agj2.21345. CrossRef Google Scholar

Lindekamp N., Weigel S., Sachse B., Schäfer B., Rohn S. (2024). Comprehensive analysis of 19 cannabinoids in commercial CBD oils: concentrations, profiles, and safety implications. J. Verbraucherschutz Lebensm. 19, 253–264. doi: 10.1007/s00003-024-01513-9. CrossRef Google Scholar

Lisson S. N., Mendham N. J., Carberry P. S., Meinke H. (2000). Vigour, radiation-use efficiency, and biomass accumulation of hemp (Cannabis sativa L.) grown in a temperate environment. Eur. J. Agron. 12, 145–160. doi: 10.1016/S1161-0301(99)00054-1. CrossRef Google Scholar

Malone T., Gomez K. (2019). Hemp in the United States: A case study of regulatory path dependence. Appl. Econ. Perspect. Policy 41, 199–214. doi: 10.1093/aepp/ppz001. CrossRef Google Scholar

Modi A. A., Shahid R., Saeed M. U., Younas T. (2018). Hemp is the future of plastics. E3S Web Conf. 51, 3002. doi: 10.1051/e3sconf/20185103002. CrossRef Google Scholar

Musio S., Müssig J., Amaducci S. (2018). Optimizing hemp fiber production for high performance composite applications. Front. Plant Sci. 9. doi: 10.3389/fpls.2018.01702. CrossRef Google Scholar

Nahler G., Jones T. M., Russo E. B. (2019). Cannabidiol and contributions of major hemp phytocompounds to the "entourage effect"; possible mechanisms. J. Altern. Complement. Integr. Med. 5, 66. doi: 10.24966/ACIM-7562/100066. CrossRef Google Scholar

Ortmeier-Clarke H. J., Laboski C. A., Oliveira M. C., Arneson N. J., Conley S. P., Werle R. (2023). Cultivar and management effects on industrial hemp yields in Wisconsin. Agron. J. 115, 1335–1343. doi: 10.1002/agj2.21297. CrossRef Google Scholar

Panday D., Acharya B. S., Dhakal M., Caton T., Lapham C., Smith A., et al. (2025). Industrial hemp yield and chemical composition as influenced by row spacing, fertilization, and environmental conditions. Agrosyst. Geosci. Environ. 8, e70093. doi: 10.1002/agg2.70093. CrossRef Google Scholar

Papastylianou P., Kakabouki I., Travlos I. (2018). Effect of nitrogen fertilization on growth and yield of industrial hemp (Cannabis sativa L.). Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca 46, 197–201. doi: 10.15835/nbha46110917. CrossRef Google Scholar

Pearson K. (1895). Notes on regression and inheritance in the case of two parents. Proceedings of the Royal Society of London, 58, 240–242. doi: 10.1098/rspl.1895.0041. CrossRef Google Scholar

Petit J., Salentijn E. M. J., Paulo M. J., Thouminot C., van Dinter B. J., Magagnini G., et al. (2020). Genetic variability of morphological, flowering, and biomass quality traits in hemp (Cannabis sativa L.). Front. Plant Sci. 11. doi: 10.3389/fpls.2020.00102. CrossRef Google Scholar

Placido D. F., Lee C. C. (2022). Potential of industrial hemp for phytoremediation of heavy metals. Plants 11, 5. doi: 10.3390/plants11050595. CrossRef Google Scholar

Poudel S., Poudel B., Acharya B., Kathayat D., Pant K., Tamang K., et al. (2020). Effect of crop establishment methods on performance of rice in Rupandehi, Nepal. J. Inst. Agric. Anim. Sci. 36, 127–135. doi: 10.3126/jiaas.v36i1.48391. CrossRef Google Scholar

Rahemi A., Dhakal R., Temu V. W., Rutto L., Kering M. K. (2021). Performance of different-use type industrial hemp cultivars under mid-atlantic region conditions. Agronomy 11, 2321. doi: 10.3390/agronomy11112321. CrossRef Google Scholar

Rehman M., Liu Q., Testa S. L., Guo G. (2021). Evaluation of hemp (Cannabis sativa L.) as an industrial crop: Morphology, adaptability, nutritional constituents, textile use, and medicinal significance. Industrial Crops and Products, 167, 113506. doi: 10.1016/j.indcrop.2021.113506. CrossRef Google Scholar

Rupasinghe H. P. V., Zheljazkov V. D., Davis A., Kumar S. K., Murray B. (2020). Industrial Hemp (Cannabis sativa subsp. sativa) as an Emerging Source for Value-Added Functional Food Ingredients and Nutraceuticals. Molecules 25, 1–24. doi: 10.3390/molecules25184078. CrossRef Google Scholar

Salentijn E. M., Zhang Q., Amaducci S., Yang M., Trindade L. M. (2015). New developments in fiber hemp (Cannabis sativa L.) breeding. Ind. Crops Prod. 68, 32–41. doi: 10.1016/j.indcrop.2014.08.011. CrossRef Google Scholar

Shah S., Khan S. M., Ahmad H., Khan S. A. (2021). Germination ecology of Parthenium hysterophorus L.: An invasive alien weed threatening natural and agro-ecosystems. PloS One 16, e0260716. doi: 10.1371/journal.pone.0260716. CrossRef Google Scholar

Shah S. S. H., Latif S., Qureshi R., Ilyas N., Ahmad M. S., Rehman S., et al. (2024). Optimizing germination dynamics in seven key industrial and medicinal hemp varieties through seed priming techniques: An initial study for hemp cultivation in Pakistan. Ind. Crops Prod. 222, 119739. doi: 10.1016/j.indcrop.2024.119739. CrossRef Google Scholar

Small E. (2015). Evolution and classification of Cannabis sativa (Marijuana, Hemp) in relation to human utilization. Bot. Rev. 81, 189–294. doi: 10.1007/s12229-015-9157-3. CrossRef Google Scholar

Small E., Marcus D. (2002). "Hemp: a new crop with new uses for North America," in Trends in new crops and new uses (Alexandria, VA: ASHS Press), 284–326. Google Scholar

Stack G. M., Toth J. A., Carlson C. H., Cala A. R., Marrero-González M. I., Crawford J. L., et al. (2021). Season-long characterization of high-cannabinoid hemp (Cannabis sativa L.) reveals variation in cannabinoid accumulation, flowering time, and disease resistance. GCB Bioenergy. 13, 546–561. doi: 10.1111/gcbb.12793. CrossRef Google Scholar

Struik P. C., Amaducci S., Bullard M. J., Stutterheim N. C., Venturi G., Cromack H. T. H. (2000). Agronomy of fibre hemp (Cannabis sativa L.) in Europe. Ind. Crops Prod. 11, 107–118. doi: 10.1016/S0926-6690(99)00048-5. CrossRef Google Scholar

Süzerer V., Tilkat E., Onay A., Fidan M. (2023). Industrial hemp seed: Production, chemical content and potential uses for human nutrition. Türk Bilimsel Derlemeler Dergisi 16, 29–53. Google Scholar

Tamang K., Mawhinney T., Asiamah Y. J., Carson C. B., Mahdi S., Sharma S., et al. (2025). Phenotypic and genetic characterization of sixteen grain and dual-type industrial hemp 1 varieties (Cannabis sativa L.) for agronomic and yield component traits. Front. Plant Sci. 16. doi: 10.3389/fpls.2025.1632346. CrossRef Google Scholar

Tang K., Struik P. C., Yin X., Calzolari D., Musio S., Thouminot C., et al. (2017). A comprehensive study of planting density and nitrogen fertilization effect on dual-purpose hemp (Cannabis sativa L.) cultivation. Ind. Crops Prod. 107, 427–438. doi: 10.1016/j.indcrop.2017.06.033. CrossRef Google Scholar

Tang K., Struik P. C., Yin X., Thouminot C., Bjelková M., Stramkale V., et al. (2016). Comparing hemp (Cannabis sativa L.) cultivars for dual-purpose production under contrasting environments. Ind. Crops Prod. 87, 33–44. doi: 10.1016/j.indcrop.2016.04.026. CrossRef Google Scholar

Tang K., Wang J., Yang Y., Deng G., Yu J., Hu W., et al. (2022). Fiber hemp (Cannabis sativa L.) yield and its response to fertilization and planting density in China. Ind. Crops Prod. 177, 114542. doi: 10.1016/j.indcrop.2021.114542. CrossRef Google Scholar

Thevs N., Aliev K. (2022). Water consumption of industrial hemp (Cannabis sativa L.) from a site in northern Kazakhstan. Cent. Asian J. Water Res. 8, 19–30. doi: 10.29258/CAJWR/2022-R1.v8-2/19-30.eng. CrossRef Google Scholar

Toth J. A., Stack G. M., Carlson C. H., Smart L. B. (2022). Identification and mapping of major-effect flowering time loci Autoflower1 and Early1 in Cannabis sativa L. Front. Plant Sci. 13. doi: 10.3389/fpls.2022.991680. CrossRef Google Scholar

Tzimas P. S., Petrakis E. A., Halabalaki M., Skaltsounis L. A. (2024). Extraction solvent selection for Cannabis sativa L. by efficient exploration of cannabinoid selectivity and phytochemical diversity. Phytochem. Anal. 35, 163–183. doi: 10.1002/pca.3181. CrossRef Google Scholar

University of Missouri Extension. Industrial hemp production. University of Missouri Extension. Google Scholar

Van Bakel H., Stout J. M., Cote A. G., Tallon C. M., Sharpe A. G., Hughes T. R., et al. (2011). The draft genome and transcriptome of Cannabis sativa. Genome Biol. 12, R102. doi: 10.1186/gb-2011-12-10-r102. CrossRef Google Scholar

Van der Werf H. M., van der Veen J. H., Bouma A. T. M., Ten Cate M. (1994). Quality of hemp (Cannabis sativa L.) stems as a raw material for paper. Ind. Crops Prod. 2, 219–227. doi: 10.1016/0926-6690(94)90039-6. CrossRef Google Scholar

Williams A., Brym Z., Chen C., Collins A., Crawford J., Darby H., et al. (2025). Comparing agronomic performance of industrial hemp varieties for suitable production in the United States. Agron. J. 117, e70006. doi: 10.1002/agj2.70006. CrossRef Google Scholar

Zhang M., Anderson S. L., Brym Z. T., Pearson B. J. (2021). Photoperiodic flowering response of essential oil, grain, and fiber hemp (Cannabis sativa L.) cultivars. Front. Plant Sci. 12. doi: 10.3389/fpls.2021.694153. CrossRef Google Scholar

Mahdi SH, Asiamah JY, Tamang KR, Koirala P, Akotsen-Mensah C, Carson CB, Reed EA, Ntsunyo KK, Sharma S, Padyana S, Patel JS and Valliyodan B (2026) Performance of industrial hemp cultivars across U.S. Midwestern environments: evidence from multi-location trials in Missouri. Front. Agron. 8:1745927. doi: 10.3389/fagro.2026.1745927

Перевод статьи «Performance of industrial hemp cultivars across U.S. Midwestern environments: evidence from multi-location trials in Missouri» авторов Mahdi SH, Asiamah JY, Tamang KR, Koirala P, Akotsen-Mensah C, Carson CB, Reed EA, Ntsunyo KK, Sharma S, Padyana S, Patel JS and Valliyodan B., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык