Опубликовано через час

Влияние агротехники и ландшафта на сообщества членистоногих в рисовых агроэкосистемах

Как интенсивное возделывание полевых культур, так и традиционные методы управления хозяйством в последние годы стали основной причиной экологических проблем. Для решения этой дилеммы следует применять более экосистемно-ориентированную, устойчивую сельскохозяйственную методологию. Однако совместное влияние ландшафта и методов обработки почвы на сообщества членистоногих на рисовых полях изучено недостаточно. Мы предполагаем, что на экологически чистых рисовых полях, где используются экосистемные методы, разнообразие членистоногих будет выше.

В данном исследовании мы собирали членистоногих ежемесячно с помощью воздуходувного пылесоса в течение первого урожая риса в 2019 году на Тайване. Всего было собрано 53 522 особи, относящихся к 14 отрядам, 96 семействам и 445 морфовидам. Всех членистоногих распределили по четырем функциональным группам. Результаты показали, что сообщества насекомых различаются в устойчивых и традиционных хозяйствах. Результаты показали, что в устойчивых хозяйствах численность фауны членистоногих была выше, чем в традиционных. Также было очевидно, что сообщество членистоногих менялось по мере роста и развития риса и в разных регионах. Три функциональные группы, а именно фитофаги (растительноядные), паразитоиды и детритофаги, показали наилучшую модель, когда в качестве фиксированного эффекта был выбран тип хозяйства, тогда как для хищников наилучшая модель была получена, когда в качестве фиксированных эффектов были выбраны тип хозяйства, ландшафт и их взаимодействие. На сообщества членистоногих также влиял окружающий ландшафт. Это исследование показывает, что как методы ведения сельского хозяйства, так и ландшафт могут оказывать совместное влияние на сообщества членистоногих на рисовых полях.

Устойчивое сельское хозяйство — это сравнительно новая концепция ведения хозяйства, основанная на экологическом подходе, который учитывает взаимодействия организмов для достижения баланса и поддержания продуктивности конкретной экосистемы. В отличие от этого, в традиционном сельском хозяйстве пестициды интенсивно используются для борьбы с вредителями и болезнями, что позволяет сохранять урожайность и качество продукции (Aktar и др., 2009; Damalas, 2009). Хотя применение традиционных агротехнических методов может контролировать популяции вредителей, нецелевые организмы и связанные с ними агроэкосистемы подвергаются серьезной угрозе (Gibbs и др., 2009; Stanley, 2016). Например, наблюдается снижение разнообразия хищных членистоногих (Frampton и Çilgi, 1994; Marie и др., 2018; Graf и др., 2019). Таким образом, результаты устойчивого сельского хозяйства тесно связаны с экологической средой и привели к развитию ряда взаимодействий, таких как экоземледелие (McNeely и Scherr, 2003), природное земледелие (Fukuoka, 2010), органическое сельское хозяйство (Geier, 2007), экологически чистое земледелие (Novelli, 2018) и сельское хозяйство с низкими внешними затратами (Daberkow и Reichelderfer, 1988). Сочетание экологии и новых технологий позволяет снизить экологические издержки традиционного сельского хозяйства. Считается, что долгосрочное применение таких методов может улучшить качество ресурсов и способствовать сохранению экологической среды (Harwood, 1990).

Окружающий ландшафт агроэкосистем также является одним из важных факторов, влияющих на разнообразие членистоногих в агроэкосистемах (Hendrickx и др., 2007; Mitchell и др., 2014). Вся площадь сельскохозяйственных угодий может быть разделена дорогами и малоэтажными постройками. Она фрагментирована на блоки и может быть окружена естественными или полуестественными местообитаниями, такими как огороды, сады, лесные массивы, горы, пустоши, ручьи и искусственные оросительные канавы (Verhagen и др., 2016; Haan и др., 2019). Baba и Tanaka (2016) обнаружили, что канавы вокруг полей могут служить местами обитания для пауков Tetragnathidae в периоды, когда рис не возделывается, и для зимовки. Аналогичным образом, сочетание рисовых полей и окружающих лесов может повышать богатство и численность пауков, обитающих на лугах (Miyashita и др., 2012). Delettre и Morvan (2000) предположили, что расстояние до естественных водоемов влияет на расселение видов Chironomidae в сельскохозяйственных районах. Как показывают упомянутые исследования, различные местообитания вокруг сельскохозяйственных угодий влияют на состав разнообразия членистоногих и сохраняют места обитания естественных врагов (Rusch и др., 2010; Holland и др., 2016). Разнообразные местообитания, окружающие сельскохозяйственные угодья, также способствуют поддержанию биоразнообразия, благодаря чему агроэкосистемы могут обеспечивать хорошие экосистемные услуги как для человека, так и для других организмов (Landis, 2017).

Членистоногие играют важную роль в экономике человека и экологических нишах агроэкосистем (Chakravarthy и Sridhara, 2016). Они не только служат добычей для потребителей более высоких трофических уровней, таких как птицы, лягушки и рептилии, но также связывают и взаимодействуют с другими членистоногими в пищевой сети агроэкосистем. Рис (Gramineae: Oryza sativa L.) является важной продовольственной культурой в Азии и других регионах. Ежегодное производство около 770 миллионов тонн делает рис одним из важнейших сельскохозяйственных продуктов в мире (FAO, 2017). Рисовое поле представляет собой как полувлажное, так и полузасушливое местообитание, состоящее из уникальной экосистемы, сочетающей свойства как заболоченных, так и суходольных территорий, распространенных в азиатском сельскохозяйственном ландшафте. Рисовые поля затопляются на стадии вегетации и становятся сухими перед сезоном сбора урожая; следовательно, рисовые поля также являются частью водно-болотных угодий (Hook, 1993; Watanabe, 2018), привлекая обитание как водных, так и наземных членистоногих. Как обсуждали Bambaradeniya и Amerasinghe (2004), в агроэкосистемах рисовых полей наибольшее разнообразие беспозвоночных представлено членистоногими, большинство из которых — насекомые. Сообщества членистоногих развиваются, и их успех совпадает со стадиями посадки риса. Членистоногие в агроэкосистемах рисовых полей отличаются высоким разнообразием, чувствительны к условиям рисового поля и могут рассматриваться как индикаторы, помогающие понять, как управление агроэкосистемами рисовых полей воздействует на организмы (Ueno, 2012; Morrison и др., 2018).

Большинство исследований, касающихся влияния агротехнических приемов и сельскохозяйственного ландшафта на членистоногих, сосредоточено на пшеничных полях в умеренных биомах (Moreby и др., 1994; Clough и др., 2007; Diekötter и др., 2010; Tuck и др., 2014). Тайвань — это остров, расположенный на границе тропической и субтропической климатических зон. Мы полагаем, что наша работа является первой, оценивающей совместное влияние методов ведения хозяйства и ландшафта на сообщества членистоногих на рисовых полях. Тайвань имеет небольшую площадь, но плотно заселен; следовательно, общий потенциальный район для возделывания также ограничен. Небольшие и качественные сельскохозяйственные угодья хорошо развиты на Тайване, и сообщество членистоногих на рисовых полях здесь отличается от такового в умеренных и тропических зонах. Поэтому наша работа направлена на изучение и сравнение влияния агротехнических методов и ландшафтных факторов на общую численность и разнообразие доминирующих членистоногих в субтропической зоне (т.е. на северо-востоке Тайваня). В данном исследовании рассматриваются преимущества и недостатки систем управления рисовыми полями, которые в настоящее время применяются. Также сравнивается взаимосвязь между различными сообществами членистоногих и окружающим ландшафтом в рамках этих систем управления. Это поможет создать базовую информацию, которая может служить справочным материалом для будущей оценки стратегий агротехнического управления.

2.1 Сбор членистоногих

Мы выбрали четыре района сбора, каждый площадью более 1 км на равнине Ланьян на Тайване (Рисунок 1). Каждый район сбора содержал по два рисовых поля, используемых соответственно для традиционного сельского хозяйства (CA) и устойчивого сельского хозяйства (SA) (Таблица 1). Расстояние между этими двумя полями составляло более 100 м для уменьшения влияния типа ведения хозяйства. Основное различие между CA и SA заключается в том, что в CA используются химические пестициды и удобрения, а в SA — нехимические материалы. Четыре района сбора располагались в Цзяоси (Jx), Чжуанвэй (Zw), Лодун (Ld) и Саньсин (Sx). Информация о ведении хозяйства представлена в Таблице 1. Сбор членистоногих проводился ежемесячно в течение первого сезона выращивания, т.е. с марта по июнь 2019 года. Для сбора членистоногих на четырех случайно выбранных участках на каждом поле (2,5 × 2,5 квадратных метра) использовался специализированный воздуходувный пылесос (Arida и Heong, 1992; Buffington и Redak, 1998). Членистоногих собирали с надземной части рисовых растений на каждом поле. Каждый из участков сбора обрабатывался в течение 90 секунд. Образцы помещали в zip-пакеты размером 34 × 45 см, доставляли в лабораторию и сохраняли в 70% этаноле для последующей сортировки и идентификации. Все экземпляры были идентифицированы как минимум до уровня семейства и отнесены к морфовидам с присвоением серийного номера по аббревиатуре отряда, например, Hem-03 и Dip-08. Кроме того, членистоногие были сгруппированы по функциональным гильдиям: фитофаги, хищники, паразитоиды и детритофаги — для дальнейшего анализа (Dominik и др., 2017). Дополнительные данные к этой статье можно найти онлайн по адресу: https://doi.org/10.13140/RG.2.2.10367.18082.

РИСУНОК 1 Расположение участков сбора в четырех районах сбора на северо-востоке Тайваня. Зеленые и темно-синие точки обозначают поля устойчивого и традиционного ведения хозяйства соответственно. Jx, Цзяоси; Zw, Чжуанвэй; Ld, Лодун; Sx, Саньсин. SA, устойчивое сельское хозяйство; CA, традиционное сельское хозяйство.

ТАБЛИЦА 1 Информация об участках сбора в четырех районах сбора на северо-востоке.

2.2 Экологические данные

Для экологических характеристик каждого района сбора мы определяли точку, расположенную непосредственно между участками устойчивого и традиционного хозяйства, и измеряли радиус 1 км от этой точки. Затем мы измеряли площадь поля и окружающий ландшафтный покров с использованием Google Earth Pro и программного обеспечения ImageJ (v1.52r). Мы идентифицировали различные типы ландшафтного покрова, такие как сельскохозяйственные угодья, лес, канавы, цементные покрытия (цементные здания и дороги) и водотоки. Эти соотношения покрова были представлены с помощью анализа главных компонент (PCA), чтобы выявить ландшафтные характеристики каждого участка сбора (Рисунок 2). Район Jx обладает относительно большим количеством лесов. Районы Sx и Zw заняты рисовыми полями и некоторыми водотоками, в то время как район Ld имеет большую долю зданий и некоторых искусственных канав. Четыре района сбора показывают различные окружающие ландшафты. Кроме того, были измерены площадь рисового поля в гектарах, средний интервал между растениями риса и ширина.

РИСУНОК 2 Четыре участка сбора, охарактеризованные пятью экологическими данными с помощью анализа главных компонент. Четыре района сбора обозначены фигурами: круг — Цзяоси (Jx); квадрат — Чжуанвэй (Zw); крест — Лодун (Ld); треугольник — Саньсин (Sx).

2.3 Статистический анализ

Мы охарактеризовали структуру сообщества членистоногих, рассчитав численность, видовое богатство, индекс разнообразия Шеннона, индекс разнообразия Симпсона, индекс выравненности Пиелу и индекс богатства Маргалефа для каждого поля с использованием программного обеспечения Past 3.14 (Hammer и др., 2001). Чтобы определить, подвержены ли сообщества членистоногих влиянию сезона, типа ведения хозяйства и ландшафта, мы использовали пермутационный дисперсионный анализ (PERMANOVA), выполненный с помощью пакета 'vegan' в среде R (версия 4.0.0). Численность всех членистоногих была логарифмически преобразована перед анализом для соблюдения предположений о нормальности (Pinheiro и др., 2014). Для измерения различий в видовой структуре между участками исследования мы выполнили ординацию неметрического многомерного шкалирования (NMDS) после вычисления матрицы сходства Брея–Кёртиса на основе численности членистоногих.

Чтобы определить, влияет ли тип ведения хозяйства или ландшафт на численность каждой экологической группы, мы использовали обобщенные линейные смешанные модели (GLMM), выполненные с помощью пакета lme4 в среде R (версия 4.0.0). Тип ведения хозяйства, ландшафт, тип ведения хозяйства + ландшафт и тип ведения хозяйства × ландшафт последовательно назначались в качестве фиксированных эффектов. Модель с наименьшим информационным критерием Акаике (AIC) считается наилучшей. В GLMM система ведения хозяйства является бинарной переменной (либо традиционная, либо устойчивая система) в модели, в то время как ландшафт был представлен четырьмя участками сбора (Jx, Zw, Ld и Sx, Рисунок 2). Другие характеристики поля, включая площадь рисового поля в гектарах, средний интервал между растениями риса и ширину, были назначены в качестве случайных эффектов. Использовалась процедура пошаговой регрессии вместе с тестированием всех комбинаций переменных для определения наилучшей модели на основе наименьшего значения AICc. Процедура повторялась отдельно для каждой переменной отклика и пространственного масштаба. Каждая переменная отклика имеет распределение Пуассона в модели.

Всего за период исследования было собрано 53 522 особи, относящихся к 14 отрядам, 96 семействам и 445 морфовидам (Рисунок 3). Состав членистоногих варьировал между различными участками сбора (Рисунок 3). Сообщества членистоногих в Jx характеризовались преобладанием Thysanoptera (35%) и Hemiptera (18%) при устойчивом ведении хозяйства, в то время как при традиционном ведении хозяйства наиболее обильным таксоном была Diptera (43%). В Zw при устойчивом ведении хозяйства доминировал Hemiptera (54%), в то время как при традиционном ведении хозяйства более многочисленными были Diptera (38%) и Acariformes (26%). В Ld Diptera встречалась как при устойчивом, так и при традиционном ведении хозяйства (31% и 48% соответственно). В Sx как Thysanoptera, так и Hemiptera были наиболее доминирующими таксонами как при устойчивом (34% и 39% соответственно), так и при традиционном ведении хозяйства (39% и 32% соответственно) (Рисунок 3). Доминирующие таксоны (составляющие 90% всех членистоногих), представленные с помощью NMDS, показали, что каждый тип рисового поля различался по составу доминирующих членистоногих (Рисунок 4). В целом, на полях устойчивого хозяйства обитает больше полужесткокрылых (в частности Delphacidae и Cicadellidae) и трипсов (почти Thripidae), в то время как на полях традиционного хозяйства встречается больше двукрылых (в частности Chironomidae).

РИСУНОК 3 Доля численности наземных членистоногих на уровне отрядов в четырех районах сбора на северо-востоке Тайваня. Поле SA, поле устойчивого сельского хозяйства; поле CA, поле традиционного сельского хозяйства; Jx, Цзяоси; Zw, Чжуанвэй; Ld, Лодун; Sx, Саньсин.

РИСУНОК 4 Анализ неметрического многомерного шкалирования (NMDS) матрицы сходства Брея–Кёртиса, представленной 34 доминирующими таксонами (90% всех членистоногих). Каждая точка представляет каждое рисовое поле. Районы сбора обозначены фигурами: круг — Цзяоси (Jx); квадрат — Чжуанвэй (Zw); ромб — Лодун (Ld); треугольник — Саньсин (Sx). Тип ведения хозяйства отмечен цветом: синий — устойчивое сельское хозяйство (SA); красный — традиционное сельское хозяйство (CA) (стресс = 0,091).

Согласно анализу PERMANOVA, численность членистоногих была значительно различалась между месяцами (F = 6,55, p < 0,001), типом ведения хозяйства (F = 2,29, p < 0,05) и районом (F = 1,95, p < 0,005). Состав членистоногих изменялся по мере стадий роста рисового поля — от стадии рассады (март) до стадии созревания (июнь). Двукрылые (в частности Chironomidae) доминировали на стадии рассады, в то время как Hemiptera и Thysanoptera (основные фитофаги) доминировали на более поздних стадиях. Сообщество членистоногих было более многочисленным при устойчивом ведении хозяйства по сравнению с традиционным (Таблица 2). В целом, количество семейств членистоногих, морфовидов и видовое обилие при устойчивом ведении хозяйства было выше, чем при традиционном, за исключением района сбора Ld (Таблица 2). Индекс Шеннона, индекс Симпсона, индекс Пиелу и индекс Маргалефа показывают, что разнообразие было выше при устойчивом ведении хозяйства, чем при традиционном. LdSA имеет самый высокий индекс разнообразия, в то время как LdCA — самый низкий (Таблица 2).

ТАБЛИЦА 2 Результаты показателей биоразнообразия участков сбора в четырех районах на северо-востоке Тайваня (SA, устойчивое сельское хозяйство; CA, традиционное сельское хозяйство).

Что касается экологических гильдий, фитофаги составляли 53,2% от общего количества собранных членистоногих, среди которых доминировали белоспинная цикадка (Sogatella furcifera), цикадки (Macrosteles striifrons) и рисовый трипс (Stenchaetothrips biformis). Хищники составили 7,5% от общей численности и были в основном представлены пауками-длинночелюстниками (Tetragnathidae), пауками-кругопрядами (Araneidae), Miridae и Coccinellidae. Гильдия детритофагов представляла 35,3% от общей численности членистоногих и в основном состояла из хирономид и некоторых коллембол. Наконец, паразитоиды составили 4,0% от общей численности и были в основном представлены Mymaridae и Pteromalidae. Согласно GLMM, численность фитофагов (AIC = 498,8, p < 0,001), паразитоидов (AIC = 334,4, p < 0,001) и детритофагов (AIC = 478,2, p < 0,001) показывает наилучшую модель, когда только тип ведения хозяйства был назначен в качестве фиксированного эффекта, в то время как для хищников наилучшая модель проявляется, когда тип ведения хозяйства, ландшафт и их взаимодействие были назначены в качестве фиксированных эффектов (AIC = 381,3, p < 0,05). Более того, численность фитофагов, паразитоидов и хищников выше при устойчивом ведении хозяйства, но не детритофагов (Рисунок 5).

РИСУНОК 5 Сравнение численности членистоногих при устойчивом (SA) и традиционном (CA) ведении хозяйства. Общая численность членистоногих указана в скобках.

Мы зарегистрировали в общей сложности 445 морфовидов членистоногих на рисовых полях северного Тайваня, что превышает показатели других исследований рисовых полей на Филиппинах (Heong и др., 1991; Dominik и др., 2017). В целом, численность членистоногих при устойчивом ведении хозяйства была выше, чем при традиционном (Таблица 2). Традиционные агроэкосистемы нелегко колонизируются видами членистоногих, поскольку в них, как правило, наблюдается недостаток флористического разнообразия (монокультура), и эти районы подвергаются сильному антропогенному воздействию (Brown, 1991; Benton и др., 2003). Устойчивое ведение хозяйства (экологически чистое земледелие) характеризуется более высокой численностью членистоногих благодаря ограниченному использованию пестицидов.

Hemiptera, Thysanoptera и Diptera являются тремя наиболее доминирующими таксонами членистоногих на наших участках исследования. Hemiptera, в основном Delphacidae, Cicadellidae и Aphididae, а также Thysanoptera известны как основные вредители риса на Тайване (классифицируются как фитофаги). Численность этих двух таксонов значительно выше при устойчивом ведении хозяйства по сравнению с традиционным. Этот результат предсказуем, поскольку некоторые основные пестициды, применяемые на рисовых полях, специфичны для вредителей из отрядов Hemiptera и Thysanoptera. Однако другая доминирующая группа, Diptera (в частности Chironomidae), в данном исследовании классифицируется как детритофаги, численность которых выше при традиционном ведении хозяйства. Их личинки водные и питаются органическим гумусом и водорослями на сельскохозяйственных угодьях, в канавах и полуводных средах (Stevens и др., 2006). Хирономиды могут выдерживать загрязнение воды и не требуют хорошего качества среды обитания (Al-Shami и др., 2010). На ранних стадиях рисоводства рисовые поля полностью заполнены водой. В это время большое количество хирономид заселяет рисовые поля. Они обычно появляются на ранней стадии рисового поля, когда опрыскивание пестицидами меньше по сравнению с более поздней стадией. Это может вызывать некоторые эффекты на хирономид со стороны пестицидов. С другой стороны, численность Diptera может быть немного подвержена влиянию некоторых ландшафтных факторов, включая наличие канав. В этом исследовании Chironomidae составляли почти половину от общей численности членистоногих в LdCA, где имеется некоторое покрытие канавами (Рисунок 2). Расстояние до ближайшего водоема также влияет на распределение популяций хирономид (Delettre и Morvan, 2000). Однако это явление статистически не подтверждено и требует дальнейшего изучения.

В этом исследовании мы также обнаружили, что численность паразитоидов, в частности наездников из отряда Hymenoptera, выше на рисовых полях с устойчивыми методами ведения хозяйства. Это редко упоминалось в предыдущих исследованиях. Важность других естественных врагов на рисовых полях хорошо документирована, например, пауков и жужелиц (Tsutsui и др., 2016; Russell и др., 2017). Эти генералисты играют важную роль в подавлении популяций вредителей (Settle и др., 1996). Однако значимость специалистов, таких как паразитические наездники, заслуживает большего внимания. Паразитические наездники ищут специфических видов хозяев и эффективно снижают популяцию этого хозяина, который может считаться вредителем, а может и не считаться. Наиболее доминирующими паразитоидами в этом исследовании являются Mymaridae, которые являются основными паразитоидами полужесткокрылых (Jacob и др., 2006; Mutitu и др., 2013). Наблюдается, что наиболее доминирующими фитофагами на рисовом поле являются полужесткокрылые. Обе экологические гильдии значительно увеличиваются при устойчивом типе ведения хозяйства (Birkhofer и др., 2016).

Другие факторы типа ведения хозяйства также могут быть полезны для сообщества членистоногих, например, разреженная плотность посадки. Многие предыдущие исследования указывали на то, что плотность посадки риса и интервал между растениями связаны с популяцией полужесткокрылых на поле и возникновением заболеваний (Denno и Roderick, 1991; Ishii-Eiteman и Power, 1997). Более того, плотность рисовых растений может влиять на способность паукообразных заселять рисовое поле, поскольку густая посадка затрудняет построение паутины, а добыча может легче укрываться (Foelix, 2011; Butt и Xaaceph, 2015). Roitberg (2018) также предположил, что густая посадка на поле может увеличить сложность для паразитических наездников в поиске своего хозяина.

В этом исследовании окружающий ландшафт, по-видимому, не оказывает общего влияния на сообщество членистоногих, что позволяет предположить, что упрощенный ландшафт может ослаблять влияние ландшафта. Dominik и др. (2017) предположили, что состав членистоногих значительно различается в разных ландшафтах, что в нашем исследовании менее выражено. Однако участки сбора Dominik и др. (2017) разделены примерно на 100 км, что делает окружающий ландшафт совершенно различным, включая рельеф и флору. Эти абиотические и биотические различия обусловливают различный состав членистоногих. В отличие от этого, все четыре наших участка сбора расположены на равнине Ланьян, которая является важным районом производства риса на северном Тайване с XVIII века. После долгой истории освоения земель в настоящее время более 11 100 га площади занимают рисовые поля (AFA, 2023). Естественная растительность была удалена на этой территории, что представляет собой упрощенный ландшафт. Участки сбора в этом исследовании разделены всего более чем на 1 км, что свидетельствует о том, что членистоногие в значительной степени разделяют один и тот же окружающий ландшафт. Упрощенный ландшафт может приводить к снижению разнообразия членистоногих; с другой стороны, он подчеркивает важность устойчивого ведения хозяйства на рисовых полях. Большее биоразнообразие в сельскохозяйственной экосистеме принесет больше экологических услуг человеку. Разнообразие членистоногих более уязвимо в упрощенном ландшафте без обильной растительности. Более того, соседние эффекты традиционных хозяйств оказывают негативное влияние на близлежащие устойчивые хозяйства. Мы предполагаем, что политика платежей за экосистемные услуги (PES) должна продвигаться на равнине Ланьян для поддержания разнообразия членистоногих.

В заключение, наша работа показывает, что влияние устойчивого типа ведения хозяйства на сообщества членистоногих на рисовых полях является благоприятным для определенных таксонов членистоногих, таких как Hemiptera (основные фитофаги), Araneae (основные хищники) и Hymenoptera (основные паразитоиды). Опрыскивание пестицидами в основном направлено против полужесткокрылых жертв, и основным хозяином паразитических наездников, собранных в этом исследовании, также являются полужесткокрылые. Для правильного анализа и сравнения разнообразия и численности членистоногих с такими факторами, как метод ведения хозяйства и ландшафт, необходимо предпринять некоторые важные шаги. Во-первых, должно быть сформировано конкретное понимание разнообразия и таксономического состава изучаемых экосистем. Как только это будет понято, следует отбирать таксоны, которые, как известно, более чувствительны к сравниваемым и рассматриваемым факторам. Во-вторых, необходимо сравнивать различные хозяйства, расположенные в различных ландшафтах, чтобы понять влияние ландшафта на сообщество членистоногих.

AFA (2023). frame. Available at: https://agr.afa.gov.tw/afa/afa_frame.jsp. Google Scholar.

Aktar W., Sengupta D., Chowdhury A. (2009). Impact of pesticides use in agriculture: their benefits and hazards. Interdiscip. Toxicol. 2, 1–12. doi: 10.2478/v10102-009-0001-7. CrossRef. Google Scholar.

Al-Shami S. A., Rawi C. S. M., HassanAhmad A., Nor S. A. M. (2010). Distribution of Chironomidae (insecta: diptera) in polluted rivers of the juru river basin, penang, Malaysia. J. Environ. Sci. 22, 1718–1727. doi: 10.1016/s1001-0742(09)60311-9. CrossRef. Google Scholar.

Arida G., Heong K. (1992). Blower-vac: a new suction apparatus for sampling rice arthropods. Int. Rice Res. Newsl. 17, 30–31. Google Scholar.

Baba Y. G., Tanaka K. (2016). Factors affecting abundance and species composition of generalist predators (Tetragnatha spiders) in agricultural ditches adjacent to rice paddy fields. Biol. Control 103, 147–153. doi: 10.1016/j.biocontrol.2016.09.004. CrossRef. Google Scholar.

Bambaradeniya C. N., Amerasinghe F. P. (2004). Biodiversity associated with the rice field agroecosystem in asian countries: a brief review. Colombo, Sri Lanka: International Water Management Institute. Google Scholar.

Benton T. G., Vickery J. A., Wilson J. D. (2003). Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the key? Trends Ecol. Evol. 18, 182–188. doi: 10.1016/s0169-5347(03)00011-9. CrossRef. Google Scholar.

Birkhofer K., Arvidsson F., Ehler D., Mader V. L., Bengtsson J., Smith H. G. (2016). Organic farming affects the biological control of hemipteran pests and yields in spring barley independent of landscape complexity. Landsc. Ecol. 31, 567–579. doi: 10.1007/s10980-015-0263-8. CrossRef. Google Scholar.

Brown V. (1991). "The importance of habitat structure in the maintenance of insect species diversity," in Diversidad biológica. Editors Pineda F., Casado M., Miguel M., Montalvo J. (Madrid: Editorial Centro de Estudios Ramón Areces S.A), 49–55. Google Scholar.

Buffington M., Redak R. (1998). A comparison of vacuum sampling versus sweep-netting for arthropod biodiversity measurements in California coastal sage scrub. J. Insect Conservation 2, 99–106. doi: 10.1023/a:1009653021706. CrossRef. Google Scholar.

Butt A., Xaaceph M. (2015). Functional response of Oxyopes javanus (araneidae: oxyopidae) to Sogatella furcifera (Hemiptera: Delphacidae) in laboratory and mesocosm. Pak. J. Zoology 47, 89–95. Google Scholar.

Chakravarthy A. K., Sridhara S. (2016). Economic and ecological significance of arthropods in diversified ecosystems: sustaining regulatory mechanisms. Singapore: Springer. Google Scholar.

Clough Y., Holzschuh A., Gabriel D., Purtauf T., Kleijn D., Kruess A., et al. (2007). Alpha and beta diversity of arthropods and plants in organically and conventionally managed wheat fields. J. Appl. Ecol. 44, 804–812. doi: 10.1111/j.1365-2664.2007.01294.x. CrossRef. Google Scholar.

Daberkow S. G., Reichelderfer K. H. (1988). Low-input agriculture: trends, goals, and prospects for input use. Am. J. Agric. Econ. 70, 1159–1166. doi: 10.2307/1241756. CrossRef. Google Scholar.

Damalas C. A. (2009). Understanding benefits and risks of pesticide use. Sci. Res. Essays 4, 945–949. Google Scholar.

Delettre Y. R., Morvan N. (2000). Dispersal of adult aquatic Chironomidae (Diptera) in agricultural landscapes. Freshw. Biol. 44, 399–411. doi: 10.1046/j.1365-2427.2000.00578.x. CrossRef. Google Scholar.

Denno R. F., Roderick G. (1991). "Influence of patch size, vegetation texture, and host plant architecture on the diversity, abundance, and life history styles of sapfeeding herbivores," in Habitat structure. Editors Bell S. S., McCoy E. D., Mushinsky H. R. (Dordrecht: Springer), 169–196. Google Scholar.

Diekötter T., Wamser S., Wolters V., Birkhofer K. (2010). Landscape and management effects on structure and function of soil arthropod communities in winter wheat. Agric. Ecosyst. Environ. 137, 108–112. doi: 10.1016/j.agee.2010.01.008. CrossRef. Google Scholar.

Dominik C., Seppelt R., Horgan F. G., Marquez L., Settele J., Václavík T. (2017). Regional-scale effects override the influence of fine-scale landscape heterogeneity on rice arthropod communities. Agric. Ecosyst. Environ. 246, 269–278. doi: 10.1016/j.agee.2017.06.011. CrossRef. Google Scholar.

FAO (2017). Food and agriculture organization of the united nations. Available at: http://www.fao.org/faostat/en/. Google Scholar.

Foelix R. (2011). Biology of spiders. US: Oxford University Press. Google Scholar.

Frampton G., Çilgi T. (1994). "Long-term effects of pesticides on carabidae in UK farmland: Some initial results from the "SCARAB" project," in Carabid beetles: Ecology and evolution. Editors Desender K., Dufrêne M., Loreau M., Luff M. L., Maelfait J. (Dordrecht: Springer), 433–438. Google Scholar.

Fukuoka M. (2010). The one-straw revolution: an introduction to natural farming. New York US: New York Review of Books. Review Books Classics. Google Scholar.

Geier B. (2007). "IFOAM and the history of the international organic movement," in Organic farming: an international history. Editors Lockeretz W. (United Kingdom: Centre for Agriculture and Biosciences International), 175–186. Google Scholar.

Gibbs K. E., Mackey R. L., Currie D. J. (2009). Human land use agriculture pesticides and losses of imperiled species. Divers. Distributions 15, 242–253. doi: 10.1111/j.1472-4642.2008.00543.x. CrossRef. Google Scholar.

Graf N., Battes K. P., Cimpean M., Dittrich P., Entling M. H., Link M., et al. (2019). Do agricultural pesticides in streams influence riparian spiders? Sci. Total Environ. 660, 126–135. doi: 10.1016/j.scitotenv.2018.12.370. CrossRef. Google Scholar.

Haan N. L., Zhang Y., Landis D. A. (2019). Predicting landscape configuration effects on agricultural pest suppression. Trends Ecol. Evol. 35, 175–186. doi: 10.1016/j.tree.2019.10.003. CrossRef. Google Scholar.

Hammer Ø., Harper D., Ryan P. (2001). Past: paleontological statistics software package for education and data analysis. Available at: https://palaeoelectronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm. Google Scholar.

Harwood R. R. (1990). "A history of sustainable agriculture," in Sustainable agricultural systems. Editors Edwards C. A., Lal R., Madden P., Miller R. H., House G. (US: Soil and Water Conservation Society), 3–19. Google Scholar.

Hendrickx F., Maelfait J. P., Wingerden W. V., Schweiger O., Speelmans M., Aviron S., et al. (2007). How landscape structure, land‐use intensity and habitat diversity affect components of total arthropod diversity in agricultural landscapes. J. Appl. Ecol. 44, 340–351. doi: 10.1111/j.1365-2664.2006.01270.x. CrossRef. Google Scholar.

Heong K., Aquino G., Barrion A. (1991). Arthropod community structures of rice ecosystems in the Philippines. Bull. Entomological Res. 81, 407–416. doi: 10.1017/s0007485300031977. CrossRef. Google Scholar.

Holland J. M., Bianchi F. J., Entling M. H., Moonen A. C., Smith B. M., Jeanneret P. (2016). Structure, function and management of semi‐natural habitats for conservation biological control: a review of European studies. Pest Manag. Sci. 72, 1638–1651. doi: 10.1002/ps.4318. CrossRef. Google Scholar.

Hook D. D. (1993). Wetlands: history, current status, and future. Environ. Toxicol. Chem. Int. J. 12, 2157–2166. doi: 10.1002/etc.5620121202. CrossRef. Google Scholar.

Ishii-Eiteman M. J., Power A. G. (1997). Reponse of green rice leafhoppers to rice-planting practices in northern Thailand. Ecol. Appl. 7, 194–208. doi: 10.1890/1051-0761(1997)007[0194:rogrlt]2.0.co;2. CrossRef. Google Scholar.

Jacob H. S., Joder A., Batchelor K. L. (2006). Biology of Stethynium sp. (Hymenoptera: mymaridae), a native parasitoid of an introduced weed biological control agent. Environ. Entomol. 35, 630–636. doi: 10.1603/0046-225x-35.3.630. CrossRef. Google Scholar.

Landis D. A. (2017). Designing agricultural landscapes for biodiversity-based ecosystem services. Basic Appl. Ecol. 18, 1–12. doi: 10.1016/j.baae.2016.07.005. CrossRef. Google Scholar.

Marie A., Mangenot A., Puech C., Aviron S., Plantegenest M., Pétillon J., et al. (2018). Farming system and landscape characteristics differentially affect two dominant taxa of predatory arthropods. Agric. Ecosyst. Environ. 259, 98–110. doi: 10.1016/j.agee.2018.02.031. CrossRef. Google Scholar.

McNeely J. A., Scherr S. J. (2003). Ecoagriculture: strategies to feed the world and save wild biodiversity. US: Island Press. Google Scholar.

Mitchell M. G., Bennett E. M., Gonzalez A. (2014). Agricultural landscape structure affects arthropod diversity and arthropod-derived ecosystem services. Agric. Ecosyst. Environ. 192, 144–151. doi: 10.1016/j.agee.2014.04.015. CrossRef. Google Scholar.

Miyashita T., Chishiki Y., Takagi S. R. (2012). Landscape heterogeneity at multiple spatial scales enhances spider species richness in an agricultural landscape. Popul. Ecol. 54, 573–581. doi: 10.1007/s10144-012-0329-2. CrossRef. Google Scholar.

Moreby S., Aebischer N., Southway S., Sotherton N. (1994). A comparison of the flora and arthropod fauna of organically and conventionally grown winter wheat in southern England. Ann. Appl. Biol. 125, 13–27. doi: 10.1111/j.1744-7348.1994.tb04942.x. CrossRef. Google Scholar.

Morrison W. R. III, Waller J. T., Brayshaw A. C., Hyman D. A., Johnson M. R., Fraser A. M. (2018). Evaluating multiple arthropod taxa as indicators of invertebrate diversity in old fields. Gt. Lakes. Entomologist 45, 7. Google Scholar.

Mutitu E. K., Garnas J. R., Hurley B. P., Wingfield M. J., Harney M., Bush S. J., et al. (2013). Biology and rearing of Cleruchoides noackae (Hymenoptera: mymaridae), an egg parasitoid for the biological control of Thaumastocoris peregrinus (Hemiptera: thaumastocoridae). J. Econ. Entomology 106, 1979–1985. doi: 10.1603/ec13135. CrossRef. Google Scholar.

Novelli S. (2018). Determinants of environmentally-friendly farming. Calitatea 19, 340–346. Google Scholar.

Pinheiro J., Bates D., DebRoy S., Sarker D., Team R. C. (2014). nlme: linear and nonlinear mixed effects models. R package version 3.1-118. Vienna, Austria: R Project for Statistical Computing. Google Scholar.

Roitberg B. D. (2018). "Chemical communication," in Insect behavior: from mechanisms to ecological and evolutionary consequences. Editors Córdoba-Aguilar A., González-Tokman D., González-Santoyo I. (UK: Oxford University Press), 145. Google Scholar.

Rusch A., Valantin-Morison M., Sarthou J. P., Roger-Estrade J. (2010). "Biological control of insect pests in agroecosystems: Effects of crop management, farming systems, and seminatural habitats at the landscape scale: a review," in Advances in agronomy. Editor Sparks D. L. (Amsterdam: Elsevier), 219–259. Google Scholar.

Russell M. C., Lambrinos J., Records E., Ellen G. (2017). Seasonal shifts in ground beetle (Coleoptera: carabidae) species and functional composition maintain prey consumption in Western Oregon agricultural landscapes. Biol. Control 106, 54–63. doi: 10.1016/j.biocontrol.2016.12.008. CrossRef. Google Scholar.

Settle W. H., Ariawan A., Astuti E. T., Cahyana W., Hakim A. L., Hindayana D., et al. (1996). Managing tropical rice pests through conservation of generalist natural enemies and alternative prey. Ecology 77, 1975–1988. doi: 10.2307/2265694. CrossRef. Google Scholar.

Stanley J. (2016). Pesticide toxicity to non-target organisms. Netherlands: Springer. Google Scholar.

Stevens M., Helliwell S., Cranston P. (2006). Larval chironomid communities (Diptera: chironomidae) associated with establishing rice crops in southern New South Wales, Australia. Hydrobiologia 556, 317–325. doi: 10.1007/s10750-005-1072-x. CrossRef. Google Scholar.

Tsutsui M. H., Tanaka K., Baba Y. G., Miyashita T. (2016). Spatio-temporal dynamics of generalist predators (Tetragnatha spider) in environmentally friendly paddy fields. Appl. Entomology Zoology 51, 631–640. doi: 10.1007/s13355-016-0440-5. CrossRef. Google Scholar.

Tuck S. L., Winqvist C., Mota F., Ahnström J., Turnbull L. A., Bengtsson J. (2014). Land-use intensity and the effects of organic farming on biodiversity: a hierarchical meta-analysis. J. Appl. Ecol. 51, 746–755. doi: 10.1111/1365-2664.12219. CrossRef. Google Scholar.

Ueno T. (2012). Insect natural enemies as bioindicators in rice paddies. Korean J. Agric. Sci. 39, 545–553. doi: 10.7744/cnujas.2012.39.4.545. CrossRef. Google Scholar.

Verhagen W., Van Teeffelen A. J., Compagnucci A. B., Poggio L., Gimona A., Verburg P. H. (2016). Effects of landscape configuration on mapping ecosystem service capacity: a review of evidence and a case study in scotland. Landsc. Ecol. 31, 1457–1479. doi: 10.1007/s10980-016-0345-2. CrossRef. Google Scholar.

Watanabe T. (2018). "Paddy fields as artificial and temporal wetland," in Irrigation in agroecosystems (London, UK: IntechOpen). Google Scholar.

Chen J-H, Liao Y-C, Chiu M-C and Yang M-M (2023) Arthropod communities of rice agroecosystems can be shaped both by local agricultural practices and the surrounding landscape. Front. Environ. Sci. 11:1221247. doi: 10.3389/fenvs.2023.1221247

Перевод статьи «Arthropod communities of rice agroecosystems can be shaped both by local agricultural practices and the surrounding landscape» автора Chen J-H, Liao Y-C, Chiu M-C and Yang M-M, оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык