Морские огурцы в Европе: как аквакультура может спасти ценный деликатес

Голотурии (морские огурцы) считаются традиционным деликатесом в азиатских странах. В последние десятилетия высокий рыночный спрос, неконтролируемый вылов и неадекватное управление привели к перепромыслу запасов, что стимулировало коммерческий интерес к новым целевым видам и новым районам промысла.

В последние годы средиземноморские и северо-восточные атлантические голотурии стали объектами рыболовства, и вследствие перелова наблюдается значительное сокращение диких популяций, что влечёт за собой негативные последствия для донных сообществ и экосистем. Действительно, помимо того, что голотурии являются важным экономическим ресурсом, они играют ключевую экологическую роль в донной динамике, выступая в качестве экосистемных инженеров, участвующих в переработке органического вещества в детритной пищевой цепи. В этом контексте аквакультура может сыграть решающую роль в поддержке сохранения природных запасов за счёт снижения пресса вылова на дикие популяции и реализации программ восстановления истощённых стад. Коммерческое разведение голотурий уже является сложившейся реальностью в Индо-Тихоокеанском регионе, где оно стало одним из наиболее прибыльных секторов аквакультурного производства. В Европе же аквакультура голотурий всё ещё остаётся зарождающимся сектором, развитие которого сдерживается недостатком и разрозненностью информации о требованиях к выращиванию местных видов. В связи с этим был проведён данный систематический обзор с целью предоставить всестороннюю сводку о современном состоянии методов разведения европейских голотурий, рассматриваемых как объекты коммерческого промысла. В обзор было включено 34 оригинальные статьи после скрининга по названиям, аннотациям и полным текстам. Результаты показали резкое увеличение числа исследований за последние шесть лет. Португалия, Турция и Италия являются странами, где было проведено больше всего исследований. Среди отобранных видов наиболее изученной оказалась Holothuria tubulosa, тогда как о Parastichopus regalis была найдена только одна статья. Основными целями данного обзора были: i) собрать всю доступную литературу по методам разведения видов голотурий Северо-Восточной Атлантики и Средиземного моря, ii) описать наиболее распространённые методы выращивания, iii) определить пробелы в знаниях и дальнейшие направления развития этого зарождающегося сектора аквакультуры.

Голотурии, или морские огурцы, с древних времен являются популярным и традиционным продуктом питания в азиатских странах, а сегодня представляют собой экономически важный рынок благодаря своей высокой рыночной стоимости (Conand, 2018; Purcell и др., 2023). Морские огурцы перерабатываются и консервируются в виде сушеного продукта, который на мировом рынке обычно называют «трепанг» или «беш-де-мер». Съедобная часть животных — стенка тела — является ценимым продуктом питания, характеризующимся высоким содержанием белка и низкой концентрацией жиров, значительная доля которых приходится на ω3-жирные кислоты — молекулы, обладающие большой ценностью благодаря их благотворному влиянию на здоровье человека (Aydin и др., 2011; Roggatz и др., 2018). Морские огурцы также используются в традиционной китайской медицине благодаря своим биоактивным соединениям с противоопухолевыми, антиоксидантными и противовоспалительными свойствами, а также применяются в косметической промышленности (Santos и др., 2016). В Индо-Тихоокеанском регионе высокий пресс вылова на морские огурцы привел к перепромыслу многих природных запасов, даже в отношении видов с более низкой стоимостью (Conand, 2018). Аналогичным образом, из-за сокращения численности тропических видов, средиземноморские и атлантические морские огурцы в последнее время подвергаются сильному промысловому давлению, при этом некоторые европейские страны начали экспортировать свои уловы диких особей на основные азиатские рынки (Тайвань, Гонконг или Сингапур; Conand, 2018). В европейских морях обитает несколько видов, но в настоящее время только восемь из них считаются коммерчески интересными (Purcell и др., 2023; Rakaj и Fianchini, 2024). Holothuria poli (Delle Chiaje, 1823), H. tubulosa (Gmelin, 1791), H. sanctori (Delle Chiaje, 1823), H. forskali (Delle Chiaje, 1823), H. arguinensis (Koehler & Vaney, 1906) и H. mammata (Grube, 1840), относящиеся к семейству Holothuriidae, а также Parastichopus regalis (Cuvier, 1817) и P. tremulus (Gunnerus, 1767), относящиеся к семейству Stichopodidae, являются видами, которые в последнее время испытали значительный рост вылова для удовлетворения спроса международных рынков. P. regalis является единственным видом, который потребляется в Европе, а именно в прибрежных населенных пунктах регионов Каталонии и Валенсии, где извлекаются мышечные ленты и продаются как кулинарный деликатес, известный под названием «эспарденья». В европейской Атлантике собирают H. arguinensis, H. forskali и H. mammata, тогда как в Средиземном море наиболее вылавливаемыми видами являются H. poli, H. tubulosa и H. mammata, при этом Турция является основным экспортером (González-Wangüemert и др., 2018; Dereli и Aydın, 2021; Aydin и др., 2023; Rakaj и Fianchini, 2024).

Увеличение пресса вылова привело к быстрому сокращению природных запасов промысловых видов, что выражается в снижении численности, размеров и генетического разнообразия, с негативными последствиями для донных сообществ и экосистем (González-Wangüemert и др., 2014, 2015; Maggi и González-Wangüemert, 2015; Ventura и др., 2023). Действительно, помимо того, что морские огурцы являются важным экономическим ресурсом, они играют ключевую экологическую роль как экосистемные инженеры, и их сокращение может повлиять на всю экосистему. Фактически, будучи детритофагами, морские огурцы заглатывают большое количество осадка, способствуя круговороту питательных веществ и потокам энергии в донных экосистемах, регулируя концентрацию растворенного кислорода и питательных веществ, а также стимулируя процессы нитрификации и денитрификации (Purcell и др., 2013; Boncagni и др., 2019).

Для противодействия истощению запасов и защиты природных популяций от распространения незаконного, несообщаемого и нерегулируемого (ННН) промысла некоторые страны ввели ограничения на регулирование вылова и уловов. В Галисии вылов H. forskali регулируется с 2016 года (González-Wangüemert и др., 2018). В Италии растущее количество массовых и неконтролируемых уловов, особенно в южных регионах, побудило Министерство сельского хозяйства, продовольствия и лесного хозяйства Италии (MIPAAF) ввести запрет на «промысел, содержание на борту, перевалку или выгрузку морских огурцов». Запрет ежегодно продлевается до установления научной основы для поддержки принятия структурных мер по управлению запасами морских огурцов (Ministerial Decree n.156 от 27.02.2018).

В Азии, особенно в Китае и Японии, методы выращивания наиболее популярных видов разрабатываются с 1950-х годов для восполнения недостатка диких морских огурцов, и, в частности, аквакультурная деятельность сосредоточена на Apostichopus japonicus (Selenka 1867) — наиболее ценимом умеренном виде (Brown и Eddy, 2015). В Китае культивирование этого вида позволяет производить молоди (6 миллиардов в год) для выращивания в море, садках и прудах, обеспечивая более четверти мирового вылова диких особей в сухом весе (Purcell и др., 2012).

Как и в Индо-Тихоокеанском регионе, аквакультура может быть потенциальным решением для Северо-Восточной Атлантики и Средиземного моря. Система аквакультуры могла бы обеспечить рыночный спрос, противодействуя промысловому давлению на дикие запасы, а развитие полносистемного производства могло бы поддержать программы восстановления запасов на истощенных участках. Наконец, распространение методов аквакультуры морских огурцов может способствовать диверсификации продуктов аквакультуры и развитию моделей интегрированной многотрофной аквакультуры (IMTA), которые необходимы для соблюдения принципов устойчивого развития. В этом контексте был проведен систематический обзор доступной литературы по состоянию аквакультуры морских огурцов в Европе. В частности, среди видов, обитающих в Северо-Восточной Атлантике и Средиземном море, были отобраны виды, которые в настоящее время являются объектами промысла (Purcell и др., 2023), и была проанализирована вся найденная литература с целью предоставления всестороннего обзора наиболее распространенных методов выращивания и выявления пробелов и будущих направлений в этой зарождающейся области аквакультуры.

Поиск научной литературы проводился в базах Web of Science (https://www.webofscience.com) и Scopus (https://www.scopus.com) за период с 2000 по 21 августа 2023 года с использованием следующей поисковой строки:

«Holothuria arguinensis» OR «Holothuria forskali» OR «Holothuria mammata» OR «Holothuria poli» OR «Holothuria sanctori» OR «Holothuria tubulosa» OR «Parastichopus regalis» OR «Stichopus tremulus» AND «cultur» OR «IMTA» OR «farm» OR «rear» OR «diet» OR «feed» OR «food» OR «bioremediat» OR «bioturbat» OR «nutriti» OR «growth» OR «biomass» OR «product».

Только оригинальные статьи (т.е. экспериментальные полевые исследования, наблюдательные исследования), опубликованные на английском языке и в полном тексте, содержащие информацию о методах выращивания, были признаны соответствующими критериям отбора. В частности, в настоящий обзор были включены исследования по условиям культивирования (корм, температура, плотность посадки, соленость, размер осадка) и воспроизводству (индукция нереста, развитие личинок, выращивание молоди).

Критериями исключения были: (i) исследования по экологии и биологии отобранных видов; (ii) исследования по вкладу голотурий в контроль загрязнения без информации об их приспособленности или росте; (iii) исследования качества видов, представляющих коммерческий интерес; (iv) исследования биоактивных соединений для фармацевтических или биотехнологических применений.

Названия и аннотации статей, идентифицированных стратегией поиска, были независимо просмотрены двумя авторами, и были получены полнотекстовые статьи, потенциально соответствующие критериям включения. Из полных текстов те же два автора независимо установили, соответствуют ли исследования критериям включения. Исследования, которые не удовлетворяли всем критериям включения, были исключены, и причины исключения были указаны. Любые разногласия разрешались путем достижения консенсуса. Если два автора обзора не соглашались, для разрешения разногласия привлекался третий автор обзора. Авторы обзора не были ослеплены относительно авторов, журналов, результатов и т.д.

Поиск дал в общей сложности 417 результатов: 253 в Web of Science и 164 в Scopus. 79 позиций были удалены (68 в Web of Science и 11 в Scopus), в результате чего осталось 338 статей. Дубликаты (125) были удалены, и оставшиеся 213 статей были проверены на соответствие критериям включения или исключения (Рисунок 1). После скрининга по названиям и аннотациям 161 статья была исключена, и 52 статьи были отобраны для полнотекстового скрининга. После окончательного скрининга для обзора было сохранено 34 статьи (Дополнительная таблица S1).

Рисунок 1 Стратегия поиска в соответствии с диаграммой PRISMA. Причина 1: Статьи по экологии и биологии отобранных видов; Причина 2: Статьи о вкладе голотурий в снижение загрязнения без информации об их благополучии или способности расти в этих условиях; Причина 3: Статьи о молекулах фармацевтического или биотехнологического интереса.

Распределение по годам показало, что количество публикаций было низким с 2000 по 2015 год — всего 5 статей, по 1 в 2005 и 2013 годах и 3 в 2015 году (Рисунок 2). Напротив, с 2017 по 2023 год (август) было проведено 29 исследований по аквакультуре морских огурцов в Северо-Восточной Атлантике и Средиземном море, с пиком в 2018 году — 6 опубликованных статей.

Рисунок 2 Распределение публикаций по годам.

Среди 34 статей, включенных в обзор, наибольшее количество исследований было проведено в Португалии (11), за ней следуют Турция (6), Италия (5), Испания, Франция, Швеция, Норвегия и Мальта (по 2), Египет, Греция и Великобритания (по 1) (Рисунок 3). Среди отобранных видов Holothuria tubulosa была наиболее изученной — 11 статей, за ней следуют H. arguinensis и H. poli — по 8 статей каждая, тогда как только 1 статья была посвящена Parastichopus regalis (Рисунок 4). Большинство включенных статей были связаны с условиями культивирования для улучшения приспособленности и стимулирования откорма взрослых особей или молоди морских огурцов.

Рисунок 3 Географическое распределение исследований, включенных в обзор.

Рисунок 4 Частота встречаемости видов, использованных в отобранных исследованиях.

Кормление было наиболее изученной проблемой: 10 экспериментов проведено в условиях интегрированной многотрофной аквакультуры (IMTA), в марикультуре (5) или в наземных системах (5). Рыбы были наиболее часто ассоциируемыми видами в исследованиях IMTA, при этом только два эксперимента сочетали морских огурцов с другими беспозвоночными. Температура и плотность посадки были наиболее часто исследуемыми переменными. Только 9 исследований были проведены по искусственному воспроизводству и выращиванию личинок, с акцентом на методы индукции нереста, режимы кормления личинок и развитие личинок (Рисунок 5).

Рисунок 5 Аллювиальная диаграмма, показывающая распределение темы, параметра и результатов, исследованных во включенных исследованиях.

Среди показателей, используемых для оценки реакции морских огурцов на условия культивирования, наиболее исследованными были выживаемость (выживаемость, уровень выживаемости или уровень смертности) и рост (удельная скорость роста, скорость роста, прирост веса, относительный прирост веса) (Рисунок 6).

Рисунок 6 Анализ облака слов с использованием показателей, примененных в отобранных исследованиях. Размер слов пропорционален наблюдаемой частоте. Одинаковые цвета указывают на одинаковую частоту.

Учитывая недавний рост вылова и торговли морскими огурцами в странах Северо-Восточной Атлантики и Средиземноморья, развитие методов аквакультуры представляет собой перспективное решение для защиты природных популяций без потери экономического дохода, генерируемого продажами морских огурцов. Результаты данного систематического обзора показали резкое увеличение научной продукции, связанной с разведением морских огурцов, в последние годы (с 2017 года), вероятно, в ответ на истощение природных запасов, наблюдаемое для промысловых голотурий. Странами, наиболее вовлеченными в научные исследования, были Португалия и Турция, которые недавно сообщили о первых признаках истощения запасов в своих морях (González-Wangüemert и др., 2014, 2015; Maggi и González-Wangüemert, 2015). Аналогичным образом, наиболее исследованными видами были Holothuria tubulosa, H. poli и H. arguinensis — атлантические виды, также отмеченные в западной части Средиземного моря (Rodrigues, 2012; González-Wangüemert и др., 2014; Mezali и Thandar, 2014). Удивительно, но только одно исследование было найдено для Parastichopus regalis — наиболее ценного европейского вида (Roggatz и др., 2018). Вероятно, это связано с тем, что данный вид обитает на больших глубинах (50–1200 м), что делает его более сложным для изучения по сравнению с видами, обитающими на мелководье (Ramón и др., 2022). Результаты показали, что значительно больший процент статей был посвящен изучению переменных окружающей среды и кормления, поскольку оптимальные условия культивирования имеют фундаментальное значение для обеспечения приспособленности животных и стимулирования роста морских огурцов на всех стадиях жизненного цикла. Большинство исследований было проведено на взрослых особях, при этом меньше внимания уделялось личиночным и ювенильным стадиям, и, в частности, исследования по интегрированной многотрофной аквакультуре (IMTA) проводились только на неполовозрелых и взрослых особях. Знания о биологии и экологии европейских видов морских огурцов в целом недостаточны и практически отсутствуют для ранних стадий жизненного цикла. Действительно, на сегодняшний день не существует полносистемных фермерских хозяйств, способных производить молодь, а немногочисленные объекты, работающие над процессом воспроизводства в контролируемых условиях, все еще находятся на экспериментальной стадии. Поэтому неудивительно, что большинство экспериментов было проведено на крупных особях, которых легко найти в природе и которые могут быть помещены в контролируемые условия. Большое количество показателей, используемых для оценки реакции на экспериментальные условия, также подчеркивает отсутствие определенных протоколов и консолидированной информации. Хотя несколько авторов анализировали выживаемость и способность к росту морских огурцов, данные не всегда сопоставимы. Например, для выражения роста морских огурцов одни авторы используют общий сырой вес, другие — вес эвисцерированных особей или сухой вес, а в некоторых случаях также включаются измерения длины. Однако способность голотурий значительно изменять размер и вес в зависимости от количества воды, содержащейся в их телах, делает определения роста критически сложными, что, вероятно, является причиной столь разных протоколов измерений. Отсутствие знаний о биологии и экологии промысловых видов морских огурцов Северо-Восточной Атлантики и Средиземноморья является одним из основных узких мест для развития их культивирования. В частности, мало информации доступно об их естественных источниках пищи и еще меньше известно об эффективных рационах, которые могли бы стимулировать рост морских огурцов в условиях культивирования на каждом этапе их жизненного цикла. Поскольку наиболее исследованными темами были репродуктивные методы для марикультурного производства и условия культивирования для стимулирования роста морских огурцов, эти две категории были использованы для организации информации из проанализированных статей.

4.1 Марикультурное производство

4.1.1 Индукция нереста

Разработка эффективного протокола полносистемного производства имеет фундаментальное значение для противодействия промысловому давлению на природные запасы морских огурцов, поскольку это снизило бы зависимость методов культивирования и рыночного спроса от диких особей. Два исследования были проведены по использованию бесполого размножения с обнадеживающими результатами (Toscano и Cirino, 2018; Moussa и др., 2019), в то время как другие эксперименты были направлены на производство личинок и молоди в марикультурных хозяйствах. Протоколы искусственного воспроизводства доступны для всех промысловых видов морских огурцов Северо-Восточной Атлантики и Средиземноморья, за исключением P. regalis. Индукция выброса гамет является ключевой задачей для оптимизации показателей нереста и оплодотворения в марикультурных хозяйствах беспозвоночных, поэтому важно знать соответствующий метод стимуляции нереста для каждого вида. Для H. arguinensis и H. mammata нерест был успешно индуцирован тепловой стимуляцией (постепенное повышение температуры воды) (Domínguez-Godino и др., 2015; Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2018a). В отличие от этого, для H. poli (Rakaj и др., 2019), H. forskali (Laguerre и др., 2020) и P. tremulus (Schagerström и др., 2022) нерест был получен с помощью теплового шока (быстрое повышение температуры воды). Комбинация методов индукции была использована для стимуляции выброса гамет у H. tubulosa (тепловая стимуляция и тепловой шок, Rakaj и др., 2018) и H. sanctori (механическая и водорослевая стимуляция, Magdy и др., 2021). Как и у других иглокожих, у морских огурцов наблюдается половой порядок: сначала нерестятся самцы, которые, предположительно, стимулируют выброс гамет у самок, за исключением H. forskali, у которой наблюдается синхронный нерест (Laguerre и др., 2020).

4.1.2 Выращивание личинок

Личиночный цикл был сходен у всех видов, с тремя планктонными и питающимися стадиями (ранняя, средняя и поздняя аурикулярия), за которыми следуют две метаморфические, непитающиеся стадии (долиолярия и пентактула соответственно). Однако были отмечены некоторые видоспецифические различия в продолжительности каждой личиночной стадии. У H. poli и H. arguinensis ювенильная стадия была достигнута через 15 и 18 дней соответственно, тогда как H. tubulosa, H. forskali, H. sanctori и P. tremulus требовали более 20 дней для достижения стадии поздней аурикулярии.

Личиночное развитие, по-видимому, зависит от условий культивирования. Температура и время выращивания обратно пропорциональны: умеренные виды характеризуются более быстрым жизненным циклом, чем виды, типичные для холодных вод (Schagerström и др., 2022). Плотность посадки влияла на выживаемость личинок, при этом низкие показатели выживаемости наблюдались при высокой плотности (>3 личинки/мл; Domínguez-Godino и др., 2015; Rakaj и др., 2018; Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2018a; Magdy и др., 2021). Во всех отобранных исследованиях для кормления личиночных стадий использовались микроводоросли. Tetraselmis chuii, Chaetoceros calcitrans, Isochrysis galbana, T. suecica, Rhodomonas baltica, Skeletonema marinoi, Phaeodactylum tricornutum, Dunaliella tertiolecta и C. mulleri были признаны пригодными для поддержания развития личинок. Однако смесь микроводорослей способствовала более высоким показателям выживаемости личинок, чем обработки с использованием одной водоросли (Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2019b). С точки зрения питательного состава, рационы, богатые липидами, оказались более подходящими для развития личинок, поскольку липиды, ассимилируемые из пищи во время первых личиночных стадий, накапливаются в специфических клетках, называемых гиалиновыми сферами, и становятся важными энергетическими ресурсами для последующих непитающихся личиночных фаз (Ramofafia и др., 2003; Sousa и др., 2023). Личиночное развитие также зависело от режима кормления: условия перекорма способствовали морфологическим аномалиям, тогда как недокорм приводил к высоким показателям смертности (Rakaj и др., 2018; Schagerström и др., 2022). И в этом случае оптимальные условия были видоспецифичными: низкая концентрация водорослей подходила для H. tubulosa и P. tremulus, тогда как H. arguinensis, H. mammata, H. poli и H. forskali предпочитали высокую концентрацию водорослей (Domínguez-Godino и др., 2015; Rakaj и др., 2018, 2019; Laguerre и др., 2020; Venâncio и др., 2021; Schagerström и др., 2022).

Наблюдаемые различия в развитии личинок могут быть результатом видоспецифических адаптивных стратегий, поскольку продолжительность планктонной фазы влияет на уровень смертности и, следовательно, на ареал колонизации (Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2018a). Кроме того, продолжительность личиночного развития может быть связана с различными репродуктивными усилиями. Действительно, было отмечено, что H. poli, которая характеризуется более быстрым развитием личинок, производит крупные яйца (около 240 мкм в диаметре), что свидетельствует о способности этого вида накапливать большое количество питательных веществ и использовать преимущества высоких режимов кормления (Rakaj и др., 2019). Аналогичным образом, H. tubulosa производила более мелкие яйца, предпочитая условия более низкого кормления и показывая более медленное развитие личинок (Rakaj и др., 2018).

Наконец, как уже отмечалось у других морских беспозвоночных, характеризующихся планктонными личиночными стадиями, высокая смертность происходит во время оседания. Оседание индуцируется химическими сигналами, обеспечиваемыми, например, бентосными диатомовыми водорослями (Schagerström и др., 2022). Кроме того, показатели выживаемости в течение этой фазы, по-видимому, в большей степени зависят от доступной площади поверхности структуры для оседания, чем от ее формы (Sousa и др., 2021).

4.2 Требования к содержанию молоди и взрослых особей

Температура является одной из наиболее важных физических переменных, влияющих на метаболизм, рост и физиологические показатели морских огурцов (Yang и др., 2005; Dong и др., 2006). Морские огурцы могут реагировать на экстремальные температуры, входя в гипометаболическое состояние, называемое эстивацией (высокая температура) или гибернацией (низкая температура), при котором особи становятся неактивными, прекращают питание и происходит дегенерация кишечника и снижение скорости метаболизма (Zhao и др., 2022). Умеренные виды, такие как H. tubulosa и H. arguinensis, могут расти в диапазоне температур 20–25°C, тогда как более низкие температуры (12–18°C) вызывают потерю веса и снижение ферментативной и кормовой активности (Günay и др., 2015, 2020; Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2019a; Madruga и др., 2023). Высокие температуры (23–28°C) превышают толерантность P. regalis — вида, обитающего на больших глубинах, где температура воды обычно значительно ниже. Однако способность этого вида выживать при 18°C открывает возможность тестирования его культивирования также на мелководье в зимние месяцы (Galimany и др., 2018). Температура также влияет на способность морских огурцов переносить изменения солености. H. tubulosa может расти при солености 30–45 промилле летом (25°C), снижая толерантность к высокой солености при зимних температурах (15°C). Аналогичным образом, H. poli может переносить повышение солености только в теплой воде. Однако оба вида не способны выживать в условиях низкой солености (<25 промилле) (Tolon, 2017).

Плотность посадки является еще одной важной переменной, которую необходимо учитывать в практике культивирования морских огурцов, чтобы избежать внутривидовой конкуренции за пространство и пищу. Низкая плотность посадки подходит для H. tubulosa (250 г/м²) и H. arguinensis (520 г/м²), тогда как H. mammata предпочитает среднюю плотность (720 г/м²; Tolon и др., 2017b; Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2018b). В целом, ростовые показатели снижаются с увеличением плотности посадки, но, в то время как средние плотности (600–700 г/м²) могут поддерживаться в течение коротких периодов, высоких плотностей следует избегать, так как отрицательный рост наблюдался для всех изученных видов (Tolon и др., 2017b; Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2018b). Однако критические значения биомассы варьируются между видами, поэтому для определения соответствующего протокола выращивания необходимы видоспецифические тесты.

Наконец, поскольку морские огурцы обладают способностью отбирать органические частицы разного размера (Ramón и др., 2019), важно понимать предпочтения по классу размеров для северо-восточных атлантических и средиземноморских морских огурцов, чтобы облегчить заглатывание осадка и, следовательно, потребление пищи. Крупные частицы осадка (7 мм) трудно перерабатываются ювенильными особями, тогда как слишком мелкие частицы (0,05–0,2 мм), хотя и предпочтительны для морских огурцов, могут не достигать дна из-за аэрации и потока воды, характерных для бассейновых систем (Hudson и др., 2005; Tolon и др., 2015). Наилучшим диапазоном размера осадка, по-видимому, является 1–3 мм, но, как и в случае с другими переменными окружающей среды, класс размера частиц должен выбираться на основе культивируемого вида и системы культивирования.

Таким образом, качество и доступность пищи являются одними из основных факторов, влияющих на приспособленность и рост морских огурцов в контролируемых условиях. Голотурии включают как фильтраторов, способных собирать фитопланктон и органические частицы из толщи воды, так и, как все европейские виды коммерческого интереса, детритофагов, способных заглатывать большие количества осадка из верхних слоев морского дна или дна бассейна. Они способны извлекать органическое вещество из осадка, который состоит из бактерий, микроводорослей и детрита, способствуя тем самым рециклингу органического вещества осадка и улучшению его оксигенации. В соответствии с этими соображениями, первые эксперименты по содержанию морских огурцов в бассейновых условиях были проведены путем кормления взрослых особей H. arguinensis природным осадком (Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2019a). Положительные показатели потребления корма (FRs) и эффективность абсорбции (AE), несмотря на некоторую изменчивость, связанную с изменениями температуры, подтвердили пригодность этого метода и показали способность H. arguinensis активно отбирать богатые органикой осадки и повышать AE для компенсации снижения FR. Основываясь на этих обнадеживающих результатах, были проведены дальнейшие исследования для стимуляции роста морских огурцов с использованием природных осадков, обогащенных макроводорослями или морскими травами. Обогащенные субстраты способствовали более высоким темпам роста по сравнению с природным вариантом как у взрослых, так и у ювенильных особей, но с аналогичными показателями выживаемости (Rodrigues и др., 2023). Кроме того, в то время как темпы роста были высокими независимо от соотношения песка и макрофитов, FR и AE увеличивались при обогащении осадка (Sunde и Christophersen, 2023). Осадки, обогащенные морскими травами (Cymodocea nodosa и Zostera noltii), показали различные результаты, вероятно, из-за состава листового опада морских трав (Domínguez-Godino и др., 2020). Поскольку детритофаги имеют низкую целлюлазную активность, высокое содержание целлюлозы, типичное для некоторых морских трав, могло повлиять на их рост. Обогащение осадка, по-видимому, благоприятствует кормовой активности, обеспечивая легкий доступ к пище и сокращая время поиска и энергозатраты. Кроме того, меньшая неоднородность ростовых показателей наблюдалась у молоди при кормлении обогащенными субстратами, что свидетельствует о том, что обогащенные осадки могут противодействовать типичным негомогенным паттернам роста морских огурцов — проблеме, которая может серьезно повлиять на их культивирование, так как когорты достигают коммерческих размеров в разное время (Rodrigues и др., 2023).

4.3 Интегрированная многотрофная аквакультура

Поскольку морские огурцы считаются подходящими экстрактивными видами для включения в системы интегрированной многотрофной аквакультуры (IMTA), также был протестирован эффект осадков, обогащенных отходами от системы аквакультуры. Большинство исследований сочетали морских огурцов с рыбами (Sparus aurata, Dicentrarchus labrax, Seriola dumerili, Salmo salar), тогда как только два исследования использовали других беспозвоночных (морской еж Paracentrotus lividus и мидия Mytilus galloprovincialis) в качестве основных видов. Выбор сочетать морских огурцов в основном с рыбами, вероятно, обусловлен тем, что рыбоводство является наиболее распространенной аквакультурной деятельностью в Европе. Кроме того, рыбоводство может оказывать воздействие на окружающую среду из-за органического обогащения, вызванного накоплением фекалий и несъеденного корма (Janssen и др., 2017), что может быть благоприятным для роста морских огурцов. Хотя рыбоводство является наиболее распространенным в Европе, мидиеводство производит более 1/3 продукции аквакультуры, что делает его одной из наиболее важных практик аквакультуры также с точки зрения площади (Avdelas и др., 2021). Большая площадь делает мидиевые фермы особенно подходящими для развития совместного культивирования с морскими огурцами, так как рост голотурий сильно зависит от высоких плотностей посадки в условиях культивирования (Grosso и др., 2023). Наконец, развитие совместного культивирования между морскими огурцами и P. lividus — наиболее ценным морским ежом в Средиземном море — могло бы стать ценным решением для снижения воздействия промыслового давления на оба организма, поскольку P. lividus, как и морские огурцы, в настоящее время перепромышлен в нескольких средиземноморских районах (Grosso и др., 2021; Elmasry и др., 2023). Согласно литературе, способность морских огурцов выживать и расти в условиях IMTA является видоспецифичной. H. tubulosa показала высокие показатели выживаемости и положительный рост с рыбами, мидиями и морскими ежами (Tolon и др., 2017a; Grosso и др., 2021, 2023), но также показала признаки заболевания в сильно эвтрофных условиях, таких как те, которые могут возникать вблизи садков для рыбы (Sadoul и др., 2022). Аналогичным образом, темпы роста P. tremulus были усилены добавлением лососевого шлама к природным осадкам, что свидетельствует о пригодности этого вида для снижения воздействия лососеводства, широко распространенного в северных европейских странах (Sunde и Christophersen, 2023). Рыбные отходы также оказались приемлемыми для H. forskali, но необходимы дальнейшие исследования по ростовым показателям (MacDonald и др., 2013). Напротив, выживаемость и рост H. poli в целом снижались в условиях IMTA, независимо от ассоциируемого основного вида (Chatzivasileiou и др., 2022; Cutajar и др., 2022a, 2022b; Grosso и др., 2023), и аналогичным образом, H. arguinensis показала снижение веса, низкие показатели потребления корма (FRs) и отрицательную эффективность абсорбции (AE) при кормлении осадком, обогащенным рыбными (морской лещ) отходами (Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2019a). Наблюдаемые различия между видами могут быть вызваны несколькими факторами, включая различную экологическую совместимость из-за специфической стратегии питания в природе. Например, H. tubulosa активно отбирает органическое вещество из верхнего слоя осадка, тогда как H. poli, которая живет внутри осадка, потребляет более глубокие слои осадка, которые могут характеризоваться неблагоприятными физико-химическими условиями при воздействии обогащения отходами, особенно если обогащение связано с накоплением рыбных отходов (Grosso и др., 2023). Реакция морских огурцов на условия IMTA также зависит от корма, вносимого ассоциированному основному виду (Grosso и др., 2021). Наконец, плотность посадки в системах IMTA также может играть фундаментальную роль в определении паттернов роста морских огурцов. Превышение оптимальной плотности посадки может улучшить биоремедиацию органического вещества, но поставить под угрозу выход роста морских огурцов (Slater и Carton, 2007; Domínguez-Godino и González-Wangüemert, 2018b). Однако выживаемость морских огурцов в совместном культивировании с рыбами или другими беспозвоночными подтвердила их совместимость со многими условиями выращивания, ожидаемыми в системах IMTA, и свидетельствует о высоком потенциале этих видов для развития устойчивых аквакультурных проектов. Наконец, как показали Grosso и др. (2021), использование морских огурцов в IMTA также принесло бы значительные экономические выгоды благодаря их высокой рыночной стоимости, особенно в сочетании с другими ценными видами (P. lividus). Однако для стимулирования развития этих методов выращивания была бы целесообразна более комплексная экономическая оценка включения морских огурцов в крупномасштабные системы IMTA.

Количество статей по аквакультуре голотурий Северо-Восточной Атлантики и Средиземноморья значительно увеличилось в последние годы, вероятно, из-за растущего интереса к этим организмам в коммерческих целях. Большинство исследований касаются Holothuria tubulosa, H. poli, H. arguinensis и H. mammata, которые являются наиболее экспортируемыми видами, в то время как мало знаний доступно о других промысловых европейских морских огурцах. Эксперименты показали видоспецифические реакции на основные параметры окружающей среды (температура и соленость) и плотность посадки. Протоколы марикультурного производства успешно описаны для всех европейских видов, за исключением Parastichopus regalis. Стадия оседания считается основным узким местом, в то время как все еще существует мало и фрагментарно информации об оптимальных условиях содержания личинок, как с точки зрения плотности посадки, так и источника пищи и режима кормления. Наиболее часто используемым методом для эффективного кормления морских огурцов — молоди или взрослых особей — является обогащение природных осадков добавлением макроводорослей. Было протестировано несколько видов водорослей, но не было проведено исследований по сравнению питательного состава водорослей с ростовыми показателями морских огурцов. Однако анализ ферментативной активности свидетельствует о том, что рационы, богатые белком, могут быть наиболее подходящими для этих организмов. Наконец, было подтверждено, что средиземноморские голотурии могут быть успешно включены в многотрофные системы аквакультуры, достигая хороших показателей выживаемости и роста как в сочетании с рыбами, так и с другими морскими беспозвоночными. Опять же, были отмечены межвидовые различия, поэтому необходимы дальнейшие исследования. В частности, больше информации о плотностях посадки и допустимом органическом обогащении необходимо для развития и консолидации этой практики аквакультуры. Наконец, важно подчеркнуть недостаток информации о культивировании P. regalis — вида, который вскоре может быть перепромышлен из-за его высокой ценности.

Дополнительные материалы к данной статье можно найти онлайн по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2024.1381836/full#supplementary-material

Ciriminna L, Signa G, Cilluffo G, Rakaj A and Vizzini S (2024) Aquaculture of emerging species in North-Eastern Atlantic and Mediterranean Sea: a systematic review on sea cucumber farming and potential development. Front. Mar. Sci. 11:1381836. doi: 10.3389/fmars.2024.1381836

Перевод статьи «Aquaculture of emerging species in North-Eastern Atlantic and Mediterranean Sea: a systematic review on sea cucumber farming and potential development» авторов iriminna L, Signa G, Cilluffo G, Rakaj A and Vizzini S., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык

Фото: wikipedia