Потенциал и целесообразность выращивания мидий рода Mytilus в градиенте солёности

Выращивание мидий по сравнению с морской аквакультурой костистых рыб является экологически безопасной альтернативой для получения высококачественного белка и одновременно может служить мерой по удалению избыточных биогенных элементов в эвтрофных зонах. В связи с этим оно рассматривается как перспективное направление «голубого роста» и поддерживается в Европейском союзе.

Для расширения мидиеводства необходимо рассматривать новые регионы, поскольку в прибрежных зонах существует множество видов морского природопользования и возникают пространственные ограничения. В качестве региона для расширения мидиеводства может рассматриваться солоноватое Балтийское море. Данное исследование сосредоточено на оценке производственного потенциала, экономической рентабельности и потенциала биоремедиации (очистки от биогенов) при выращивании мидий в условиях разной солёности. Вдоль немецкого побережья Балтики были заложены четыре экспериментальные мидиевые фермы при солёности от 7 до 17 psu. Собранные данные по росту использовались для калибровки и валидации модели динамического энергетического бюджета (DEB), а также для прогнозирования потенциальной продуктивности мидий на 12 участках вдоль немецкого побережья. На основе расчётных объёмов продукции и изъятия биогенов была оценена экономическая рентабельность при двух вариантах использования урожая: для питания человека и для производства мидиевой муки.

Измеренные удельные скорости роста мидий увеличивались с ростом солёности — от 0,05 мм/сут в Грейфсвальдской бухте до 0,11 мм/сут в Кильском фьорде. За 6 месяцев ферма площадью 1 га может дать от 1 тонны (цепь Дарс–Цингст–Бодден) до 51 тонны (Фленсбург) сырых мидий и удалить соответственно от 1,1 до 27,7 кг фосфора и от 24,7 до 612,7 кг азота. На фермах к западу от Ростока при солёности >10 psu мидии могут достигать 5 см в течение 18 месяцев, однако рентабельными при текущей рыночной цене 2,2 евро/кг и размере фермы 4 га (160 000 м³) оказались только участки во Фленсбурге, Эккернфёрде и Кильском фьорде. Независимо от размера фермы, ни один из участков не мог работать с прибылью, если сырые мидии продавались на корм животным по цене 0,06 евро/кг. Годовые затраты на удаление биогенов на мелкой ферме (1 га) составили от 162 евро (Фленсбург) до 4 018 евро (цепь Дарс–Цингст–Бодден) за кг азота и от 3 580 до 88 750 евро за кг фосфора соответственно.

Аквакультура моллюсков играет важную роль во всём мире. Её производство в Азии выросло до 16 000 000 т в 2017 году, в то время как европейское производство стагнировало на уровне 630 000 т. Mytilus edulis является основным видом в европейском производстве моллюсков (22%), за ним следует M. galloprovincialis (16%). Тем не менее, общий объём производства M. edulis снизился с 190 000 т в 2000 году до 140 000 т в 2017 году (FAO Database, 2019). Вследствие этого Европейский союз (ЕС) разработал стратегии по поддержке мидиеводства, которые включают культивирование в регионах с субоптимальными условиями выращивания, например в солоноватом Балтийском море (Стратегия «голубого роста»; European Commission [EC] 2013, 2014, 2017; Beyer et al., 2017). До настоящего времени низкая солёность, наличие льда, слабое или отсутствующее законодательство и отсутствие традиций мидиеводства (EUMOFA, 2019) ограничивали расширение аквакультуры мидий в Балтийском море.

В Балтийском море естественным образом встречаются два вида мидий — M. edulis и M. trossulus, а также их гибриды (Peine et al., 2005; Klamt and Schernewski, 2013; Darr et al., 2014; Schiele et al., 2014, 2015; Larsson et al., 2017). Поскольку границы распространения видов в пределах Балтийского моря чётко не определены, а участки исследований расположены в зоне смешения видов Mytilus (Väinölä and Hvilsom, 1991; Larsson et al., 2017; Stuckas et al., 2017), далее они будут обозначаться как Mytilus spp. или мидии (общее название), объединяя M. edulis, M. trossulus и потенциальные гибриды.

Mytilus spp. являются осмоконформерами и краткосрочными осморегуляторами (Davenport, 1979). Многочисленные исследования показали, что низкая солёность оказывает наибольшее влияние на скорость роста мидий (Bøhle, 1972; Westerbom et al., 2002; Wing and Leichter, 2011; Riisgård et al., 2012, 2014; Landes et al., 2015; Maar et al., 2015). Скорость роста снижается при понижении солёности из-за гипоосмотического стресса с высокими метаболическими затратами, что оставляет меньше энергии для роста (Hawkins and Hilbish, 1992; Neufeld and Wright, 1996). Оптимальный рост наблюдается при солёности около 20–32 psu (Almada-Villela, 1984; Riisgård et al., 2014), а при солёности ниже 8 psu мидии становятся карликовыми (Kautsky, 1982; Kautsky et al., 1990; Riisgård et al., 2013a). Однако мало известно о встречаемости личинок мидий и плотности оседания, скорости роста мидий в подвесной культуре и потенциальной продуктивности мидиевых ферм при пониженной солёности в Балтийском море. В связи с этим существует необходимость дальнейшего изучения потенциала мидиеводства в Балтийском море с учётом экологических и экономических аспектов.

Для удовлетворения этой потребности в рамках различных исследовательских проектов по всему Балтийскому морю (Швеция, Дания, Германия, Польша, Латвия, Эстония и Финляндия) были проведены несколько испытаний мидиевых ферм. Результаты этих исследований опубликованы главным образом в отчётах, а не в научных рецензируемых изданиях (например, Tørring et al., 2008; CRM, 2011; Diaz and Kraufvelin, 2013; Palm et al., 2015; Minnhagen, 2017; Lyngsgaard et al., 2019; Kotta et al., 2020). Различные варианты использования урожая мидий, помимо потребления человеком, являются предметом постоянных дискуссий. Особое внимание уделяется производству мидиевой муки для кормления сельскохозяйственных животных, птицы или в аквакультуре (Berge and Austreng, 1989; Lindahl, 2013; McLaughlan et al., 2014). Известковые раковины мидий, обычно рассматриваемые как отходы, в последнее время оцениваются как часть системы торговли углеродными квотами (Filgueira et al., 2015; Morris et al., 2018). Кроме того, мидиеводство активно обсуждается как мера биоремедиации для борьбы с эвтрофикацией (Lindahl and Kollberg, 2008; Petersen et al., 2014, 2016, 2019; Gren and Elofsson, 2017; Hedberg et al., 2018; Taylor et al., 2019; Kotta et al., 2020; Holbach et al., 2020), для улучшения прозрачности воды (Lindahl et al., 2005; Schröder et al., 2014; Timmermann et al., 2019) и для предоставления экосистемных услуг (например, предоставление среды обитания для других видов) (Nielsen et al., 2016; van der Schatte Olivier et al., 2018; Petersen et al., 2019). В сочетании с другими трофическими уровнями, такими как костистые рыбы и макро- или микроводоросли, мидии могут быть частью так называемой многотрофной аквакультуры (МТА). При этом взвешенное органическое вещество, такое как отходы рыбных кормов, фекалии рыб и повышенная продукция фитопланктона, служит кормом для фильтраторов (Holdt and Edwards, 2014).

Настоящее исследование оценивает целесообразность и рентабельность внедрения мидиеводства вдоль побережья немецкой Балтики. Для этого были заложены четыре экспериментальные мидиевые фермы в различных экологических условиях для сравнения плотности и роста мидий. Далее была использована откалиброванная экофизиологическая модель для прогнозирования роста мидий в различных условиях солёности, температуры и концентрации хлорофилла-а, предоставленных данными мониторинга. Прогнозируемый рост мидий использовался для определения объёмов сбора урожая на фермах в выбранных точках и прибыли в зависимости от двух видов продукции (мидии для питания человека и мидии для корма животных). Кроме того, на каждом участке оценивался потенциал биоремедиации (изъятия биогенов) на основе известного содержания азота и фосфора и прогнозируемой биомассы мидий. Полученные результаты были затем использованы для сравнения целесообразности между различными участками и выработки рекомендаций для будущей деятельности по мидиеводству в регионе.

Экологические данные

Долгосрочные (2007–2017) данные мониторинга были собраны Государственным агентством по охране окружающей среды Шлезвиг-Гольштейна (LLUR) и Мекленбурга-Передней Померании (LUNG). Прибрежные станции (рисунок 1) отбирались ежемесячно, включая измерения солёности, температуры воды и хлорофилла-а (chl-a). Пробы воды отбирались у поверхности с глубины от 0,5 до 1 м. Chl-a определяли флуорометрически (665 нм) после фильтрации (GF/F, 0,7 мкм), экстракции этанолом и подкисления (ISO 10260:1992). Для сравнения долгосрочных экологических условий (солёность, chl-a и температура воды) между участками и для задания входных параметров модели роста мидий были выбраны станции мониторинга, ближайшие к мидиевым фермам (рисунок 1).

РИСУНОК 1 Четыре участка исследования с мидиевыми фермами (значок мидии) и 12 станций для сбора экологических данных и моделирования роста мидий (красный кружок, с подписью) вдоль градиента солёности Балтийского моря. DZBC — цепь Дарс–Цингст–Бодден.

Мидиевые фермы в немецкой Балтике

Испытания были проведены на четырёх участках вдоль немецкого побережья: Кильский фьорд, Нихаген, Викер-Бэй (WB) и Грейфсвальдская бухта (GWB) (рисунок 1 и таблица 1). На всех участках в качестве субстрата для оседания мидий использовались полипропиленовые ленточные коллекторы. В Кильском фьорде и Нихагене через 6 месяцев проводилось дополнительное чулкование. Это означает, что мидии снимаются с коллекторов, сортируются и пересаживаются в так называемые мидиевые чулки, изготовленные из смеси пластика и биоразлагаемого хлопка, что позволяет мидиям со временем выходить за пределы чулков. Во избежание повреждений льдом в зимний сезон (ноябрь–март) фермы в GWB и WB были погружены на 0,5 м ниже поверхности воды.

ТАБЛИЦА 1 Детали ферм и соответствующие станции мониторинга (Mon. station), предоставляющие поверхностные экологические параметры по температуре воды, chl-a и солёности за 2007–2017 гг. Значения за соответствующий период исследования указаны в скобках.

Для сравнения данных по росту балтийских мидий с данными по мидиям Северного моря использовались данные Walter и De Leeuw (2007), которые приведены в результатах, но далее не рассматривались, поскольку основное внимание уделяется балтийским мидиям.

Измерения роста

В течение каждого периода исследования отбор проб мидий проводился ежемесячно, за исключением зимнего периода для всех участков, конца лета 2015 г. для Нихагена, а также пропусков для образцов из WB. Количество особей мидий на заданном субстрате коллектора подсчитывалось для расчёта плотности. Длина раковины (SL) измерялась с помощью цифрового штангенциркуля. Сырая масса (WW) раковин и тканей мидий измерялась с помощью электронных микровесов при минимальном объёме выборки 10 особей. После сушки в течение минимум 24 ч при 60°C измерялась сухая масса (DW). Рост (G) рассчитывался как увеличение SL (ΔSL, мм), делённое на количество дней (Δt, сут) между отборами проб:

Удельная скорость роста (μ, % сут⁻¹) рассчитывалась как разница в сухой массе ткани между датами отбора проб (t) в предположении экспоненциального роста (Landes et al., 2015):

Индекс кондиции мидий (CI, мг см⁻³) оценивался согласно Landes et al. (2015):

Для сравнения роста на разных участках исследования был проведён дисперсионный анализ по рангам (Краскела–Уоллиса, SigmaPlot 13.0), сравнивающий SL в три периода после оседания. Поскольку пробы отбирались не в одни и те же дни на всех участках, допускался разброс до 24 дней между датами отбора проб для каждого периода. Участок WB не всегда включался из-за недостатка данных.

Моделирование роста мидий

Параметризация модели

Для прогнозирования роста мидий в широком диапазоне солёности была использована модель динамического энергетического бюджета (DEB) в среде MATLAB версии R2019a (Maar et al., 2015). Модель DEB представляет собой детерминистическую экофизиологическую модель, описывающую поток энергии через мидию в ответ на температуру, солёность и концентрацию chl-a (прокси-показатель доступного корма) (дополнительный рисунок S1). Теория DEB была первоначально разработана Kooijman (1986, 2010), а применяемая модель DEB для мидий параметризована в соответствии с предыдущими исследованиями (van der Veer et al., 2006; Saraiva et al., 2011; Maar et al., 2015). Модель DEB была применена, поскольку она имеет наибольшую физиологическую сложность, включая реакцию на солёность, и высокую точность прогнозирования роста мидий по сравнению с другими моделями роста (Beadman et al., 2002). Фитопланктон рассматривается как основной источник пищи для мидий в микроприливных эвтрофных прибрежных районах с высокими концентрациями chl-a (Petersen et al., 2013). Органический углерод взвеси (POC) является ещё одним потенциальным источником пищи для мидий (Navarro et al., 1996) и сильно коррелирует с концентрациями chl-a в южной части Балтийского моря (Maciejewska and Pempkowiak, 2014). Тем не менее, предпочтение пищи и эффективность ассимиляции POC ниже, чем у фитопланктона, и было показано, что POC менее важен для роста мидий по сравнению с биомассой фитопланктона в аналогичной эвтрофной системе (Filgueira et al., 2018). Поэтому концентрации chl-a использовались в качестве прокси-показателя доступного корма при калибровке модели DEB. Потребление пищи мидиями описывается функцией насыщения Холлинга типа II в зависимости от концентрации chl-a и прекращается при концентрациях chl-a < 0,5 мг м⁻³ из-за закрытия створок (Dolmer, 2000; Maar et al., 2018). Фильтрация не зависела от солёности в предположении локальной адаптации (Riisgård et al., 2013a), хотя было замечено, что резкие изменения солёности вызывают краткосрочное закрытие створок (Almada-Villela, 1984). Поглощённая пища ассимилируется с постоянной эффективностью ассимиляции до 17 мг chl-a м⁻³, после чего эффективность экспоненциально снижается из-за перегрузки пищеварительной системы (Riisgård et al., 2013a). Экспоненциальная функция [KA = exp(−0,03 × (chl-a − 17) для chl-a > 17 мг м⁻³)] основана на данных по чистой эффективности роста из Riisgård et al. (2013b) с концентрациями chl-a от 4,1 до 67,8 мг м⁻³ (n = 7, R² = 0,85, их рисунок 5, без учёта одного значения при низкой солёности). Ассимилированная пища поступает в резервную плотность (моль-C см⁻³). Энергия распределяется из резервной плотности с долей κ = 0,7 на соматический рост (выраженный как структурный объём, см³) и соматическое обслуживание, тогда как доля (1-κ) распределяется на созревание или размножение (моль-C) и соответствующее обслуживание. Затраты на обслуживание описывались как функция структурного объёма и температуры (дополнительная таблица S1). Затраты на соматическое обслуживание были увеличены по сравнению со значением, применённым в Maar et al. (2015), чтобы получить более реалистичную максимальную SL (∼15 см при солёности >16,2) для применяемого более длительного периода роста в 1–2 года (Dolmer, 1998; van der Veer et al., 2006). Реакция роста на низкую солёность описывается как дополнительные затраты на обслуживание из-за осморегуляции (Maar et al., 2015). Предполагается, что осморегуляция пропорциональна площади поверхности мидии и солёности (Kooijman, 2010; Maar et al., 2015). Дополнительные затраты на обслуживание добавляются к распределению энергии из резервов и распределяются на соматический рост и размножение с использованием κ-правила. Этот подход несколько отличался от Maar et al. (2015), где только структурный рост оплачивал дополнительные затраты на обслуживание на основе данных по росту мидий за один месяц. Однако старый подход приводил к дисбалансу между соматическими и репродуктивными тканями при периоде роста >1 года, включая чрезмерный нерест. Скорости потребления и ассимиляции модифицируются куполообразной температурной функцией Аррениуса с максимальными скоростями при 20°C (van der Veer et al., 2006; Maar et al., 2018), тогда как скорость обслуживания модифицируется стандартной экспоненциальной температурной реакцией Аррениуса (Teal et al., 2012). Нерест происходит выше температурного порога 9,6°C и выше гонадно-соматического индекса 0,25. Во время сильного голодания соматические и репродуктивные ткани могут обеспечивать соматическое обслуживание. SL оценивалась по структурному объёму и постоянному коэффициенту формы, за исключением того, что SL не уменьшается во время сильного голодания. Параметры и уравнения DEB приведены в дополнительных материалах (дополнительные таблицы S1, S2).

Калибровка и валидация модели

Реакция на солёность в модели была перекалибрована по данным роста мидий из Нихагена за период отбора проб с 5 ноября 2014 г. по 1 октября 2015 г. Коэффициент затрат на осморегуляцию оценивался итерационным методом до достижения наименьшего среднеквадратичного отклонения (RMSD) между измеренной и смоделированной биомассой ткани. Полученный коэффициент затрат на обслуживание был скорректирован с 1,8 × 10⁻⁵ моль-C см⁻² сут⁻¹ до 2,9 × 10⁻⁵ моль-C см⁻² сут⁻¹ в модифицированной реакции на солёность, и был применён порог <16,2 для эффекта солёности (Almada-Villela, 1984). Регрессионный анализ измеренных и смоделированных SL и биомассы ткани использовался для оценки результатов калибровки. Начальные данные по мидиям были получены из измеренной SL от 5 ноября (26 мм), переведённой в структурную ткань с использованием коэффициента формы модели DEB, при этом резервы принимались равными 50% от максимума. Предполагалось, что у мидий не развилась репродуктивная ткань. Ферма была очень маленькой, и на ферме не было обнаружено серьёзного истощения кормовой базы. Временные ряды температуры, солёности и chl-a были получены из данных мониторинга (таблица 1) и линейно интерполированы во времени. Пропущенные значения в зимний период были восполнены среднемесячными значениями (2007–2017) с той же станции мониторинга.

Модель DEB была валидирована на измеренной биомассе мидий и SL с мидиевых ферм в Кильском фьорде 2010–2011 гг. и GWB 2017–2018 гг. с использованием регрессионного анализа. WB не могла быть смоделирована за весь период отбора проб, поскольку зимой 2017–2018 гг. произошло снижение SL, вероятно, из-за потери более крупных мидий. Кроме того, новое оседание спата мидий произошло в августе 2018 г. Поэтому модель DEB применялась для WB с апреля по июль 2018 г. в предположении, что отслеживается одна и та же когорта мидий с течением времени. Начальная SL основывалась на первом полевом измерении (5,3 мм 6 сентября 2010 г. для фермы в Кильском фьорде, 1,5 мм 12 июля 2017 г. для GWB и 11 мм для WB 9 апреля 2018 г.), переведённой в биомассу, как описано для Нихагена. Входные данные по температуре, солёности и концентрации chl-a были получены из данных мониторинга (таблица 1). Пропущенные значения (2 месяца в Киле и 5 месяцев в GWB) были заменены среднемесячными значениями (2007–2017) с той же станции мониторинга. Ежемесячные данные мониторинга не отражали волну тепла летом 2018 г. (до 25°C в июле), вероятно, из-за грубого временного разрешения. Поэтому мы применили смоделированные ежедневные температуры из базы данных Saltbaltyk в качестве входных данных для GWB. Ферма в Киле больше, чем другие фермы, и согласно наблюдениям было применено среднее истощение chl-a на 20% (Schröder et al., 2014). На меньшей ферме GWB серьёзного истощения не обнаружено.

Неопределённость, связанная с порогом пересыщения кормом, была проверена путём изменения применяемого порога 17 мг м⁻³ в стандартном прогоне на 10, 12, 14 и 20 мг м⁻³ в GWB с наибольшими концентрациями корма. Мы также проверили чувствительность модели к входным экологическим переменным и отдельным параметрам DEB, изменяя значения на ±10% для моделей GWB, Кильского фьорда и Нихагена за период роста в 1 год. Индекс чувствительности (SI, %) оценивался как (Bacher and Gangnery, 2006):

где n — общее количество временных шагов, t — номер временного шага, W_t⁰ — биомасса ткани в момент времени t, предсказанная стандартным прогоном, а W_t¹ — биомасса ткани в момент времени t, предсказанная прогоном чувствительности. SI оценивался как среднее значение для каждого параметра и участка. Проверенными параметрами DEB были температурный коэффициент Аррениуса, коэффициент затрат на осморегуляцию, коэффициент полунасыщения по корму (все три связаны с входными экологическими переменными), коэффициент затрат на соматическое обслуживание (который был изменён по сравнению с предыдущей версией) и начальная масса ткани мидий.

Применение модели DEB

Модель DEB была окончательно применена к двенадцати станциям мониторинга в градиенте солёности (7–17 psu) вдоль немецкого побережья с использованием среднемесячных долгосрочных значений температуры, солёности и концентраций chl-a на основе данных мониторинга (2007–2017) с каждой станции (таблица 1). Смоделированная сухая масса ткани (DW) была переведена в общую сырую массу (WW) с коэффициентом 0,086 (Nielsen et al., 2016; Taylor et al., 2019; данные настоящего исследования) для экономической оценки. Волна тепла летом 2018 г. не была включена в период входных данных, поскольку рассматривалась как особое событие. Мы предположили размер фермы, аналогичный ферме в Киле, с 20% истощением chl-a (Schröder et al., 2014). Начальная SL мидий составляла 3,2 мм (GWB, 3 августа), а период роста составлял 18 месяцев до окончательного сбора урожая. Смоделированные данные в сочетании с предыдущими исследованиями по плотности мидий на фермах использовались для оценки производственной мощности вдоль немецкой Балтики, а также для формирования прогноза по мидиеводству в водах с низкой солёностью.

Экономическая рентабельность

Для сравнения потенциального сбора мидий и прибыли была принята единая 1-гектарная длинносная система с 10 длинносными линиями на расстоянии 10 м друг от друга. В качестве коллекторов спата использовались 5-сантиметровые полипропиленовые ленты с промежутками 0,5 м. Длина коллекторов варьировалась от 2 до 4 м в зависимости от глубины воды. Средняя плотность мидий 1700 особей на м через 6 месяцев и 280 особей на м через 18 месяцев была использована на основе Taylor et al. (2019) и Haas et al. (2015). Кроме того, в течение всего периода роста применялась потеря мидий в 10% из-за естественной убыли (самоизреживание), обработки (обслуживание, сортировка, чулкование и очистка) и нетоварных размеров (для мидий на питание человека) (Frechette et al., 2010; Cubillo et al., 2015; Haas et al., 2015; Nielsen et al., 2016; Taylor et al., 2019). Это может меняться в зависимости от солёности, но не оценивалось в предыдущих исследованиях или в данном исследовании. Кроме того, для производства мидий на питание человека только половина площади фермы может быть собрана каждый год, поскольку на другой половине уже собирается новый спат для обеспечения непрерывного производственного цикла. Мидии с SL выше 45 мм считаются пригодными для потребления человеком в Дании (личное сообщение Petersen и Taylor, 2019) и были скорректированы до 50 мм для немецкого рынка, ориентируясь на Krost et al. (2011).

Ежегодные эксплуатационные расходы были определены на основе Krost et al. (2011) и разделены на затраты до и после первоначальных инвестиций. Первоначальные инвестиционные затраты были распределены на первые 5 лет производства в соответствии с нормой амортизации мидиевой фермы, описанной Krost et al. (2011). После первых пяти лет годовые затраты были функцией только эксплуатационных расходов (таблица 2). Затраты дифференцировались между производством мидий для питания человека и для корма животных. Последнее связано с более низкими производственными затратами, так как отпадает необходимость в некоторых материалах и оборудовании (например, чулки), а трудозатраты сокращаются вдвое (Haas et al., 2015).

ТАБЛИЦА 2 Ежегодные затраты [евро, €] для мидиевых ферм разного размера и назначения: питание человека (HC) и корм для животных (AF); разделены на эксплуатационные расходы, включающие (первые 5 лет) и исключающие (после 5 лет) инвестиционные затраты.

На втором этапе было применено увеличение размера фермы для снижения производственных затрат и повторной оценки рентабельности (таблица 2). Впоследствии размер фермы [га] был переведён в объём культивирования [м³] для сравнения ферм площадью 1 га при разной глубине культивирования, а следовательно, длине линий коллекторов (2, 3 или 4 м), в зависимости от региональной глубины воды. При глубине воды <6 м длина коллектора устанавливалась на 2 м, при глубине 6–8 м — на 3 м, а при глубине >8 м — на 4 м.

Для оценки рентабельности была принята цена продажи 0,06 евро за кг для свежих мидий на корм животным (Haas et al., 2015; Schernewski et al., 2018). Как компании перерабатывают кормовые мидии и какие дополнительные затраты возникают при этом, не рассматривалось в данном исследовании. Для мидий на питание человека верхние и нижние оценки были получены из существующих отраслевых данных: кильские мидии продаются по 11 евро за кг (Kieler Meeresfarm GmbH, 2019), в то время как мидии из Северного моря продаются по 2,19 евро за кг (SH, 2018). Экономическая эффективность мидиеводства как меры по снижению биогенной нагрузки оценивалась путём сравнения с другими мерами, изученными Gren et al. (2008). Для мидиеводства было принято среднее изъятие питательных веществ 1,2% N и 0,05% P от общей сырой массы на основе Petersen et al. (2014). В отличие от многих других мер, мидиеводство одновременно снижает N и P. Для сравнения все данные по затратам и доходам были переведены в евро 2018 г.

Более подробная информация о методологии оценки экономической рентабельности приведена в дополнительных материалах (см. раздел «Методология оценки экономической рентабельности»).

Экологические данные

Экологические параметры различных участков исследования и годов представлены на рисунке 2 (нижние графики). Солёность в период исследования была самой высокой в Кильском фьорде (17,0 ± 2,3 psu) и самой низкой в GWB (7,10 ± 0,6 psu) (таблица 1 и рисунок 2). Солёность в Киле и Нихагене имела более высокую изменчивость из-за поступления солёной воды из Северного моря и их расположения на открытом побережье. Chl-a и температура воды естественным образом варьировали в течение года, но были самыми высокими в мелководных и полузамкнутых бухтах WB и GWB (таблица 1 и рисунок 2).

РИСУНОК 2 Верхние графики: результаты моделирования для четырёх участков исследования — Киль (зелёный), Нихаген (жёлтый), WB (красный) и GWB (оранжевый) в сравнении с измеренными данными по SL и сухой массе ткани (DW). Нижние графики: температура воды, концентрация chl-a и солёность на участках исследования в период исследования (данные мониторинга LLUR и LUNG).

Мидиевые фермы в немецкой Балтике: оседание и рост

Результаты показали высокую вариабельность плотности мидий между участками, а также сезонную вариабельность (от оседания спата до сбора урожая) для каждого участка (таблица 3). Скорость роста раковин снижалась с уменьшением солёности от Северного моря к GWB. Удельные скорости роста были рассчитаны по сухой массе ткани, и этих результатов было меньше, чем для SL, а для GWB они были отрицательными, поскольку масса уменьшилась во время волны тепла летом 2018 г. после примерно одного года роста (таблица 3 и рисунок 2).

ТАБЛИЦА 3 Плотность оседания (особей на метр линии коллектора, CL), скорость роста раковины (G), удельная скорость роста (μ) и индекс кондиции мидий (CI).

Значения Walter и De Leeuw (2007).

Оседание происходило в июне и июле на всех участках, за исключением Нихагена, где субстрат для оседания был предоставлен только в августе. Тем не менее, мидии в Нихагене быстро набирали рост. Индекс кондиции мидий (CI) в среднем показывал более низкие значения при низкой солёности (GWB и WB) по сравнению с другими, более солёными районами (таблицы 1, 3). CI имел наибольший диапазон в Кильском фьорде, где был высоким зимой (13,6 мг см⁻³ в ноябре 2010 г.) и низким весной (3,0 мг см⁻³ в апреле 2011 г.) после нереста. В Нихагене CI варьировал незначительно, с более высокими значениями (8,7 мг см⁻³) зимой (ноябрь 2014 г.) и самыми низкими значениями (6,2 мг см⁻³) весной (март 2015 г.). В WB CI составлял 4,7 мг см⁻³ в ноябре 2018 г. и 3,8 мг см⁻³ в июне 2018 г. В GWB CI был самым низким в октябре 2018 г. после волны тепла (3,3 мг см⁻³) и самым высоким в сентябре 2017 г. (6,3 мг см⁻³).

Значительные различия в SL после оседания появились между участками через (i) 79–98 дней между Нихагеном и другими участками (p < 0,001), (ii) 153–167 дней между Кильским фьордом и GWB (p < 0,001) и Нихагеном и GWB (p < 0,001), и (iii) 314–338 дней между всеми участками (p < 0,001), за исключением GWB и WB (дисперсионный анализ по рангам Краскела–Уоллиса, SigmaPlot 13.0).

Участки в WB и GWB зафиксировали высокую потерю мидий летом 2018 г. — около 80% (в основном из-за схода с коллекторов). Плотность в GWB снизилась с 4000 особей на м в ноябре 2017 г. до 218 особей на м в октябре 2018 г. Рост раковин оставшихся мидий остановился и снизился (рисунок 2), в то время как сухая масса ткани и, следовательно, индекс кондиции мидий (CI) также снизились (рисунок 2). В GWB не было нового оседания спата этим летом, в то время как в WB новое оседание произошло в конце лета (август/сентябрь).

Моделирование роста мидий с помощью DEB

Реакция на солёность в модели DEB была перекалибрована по измеренным данным роста из Нихагена (2014–2015) путём минимизации RMSD, и результаты модели показали значительную корреляцию с измеренной биомассой (r² = 0,92, n = 6, p < 0,0001) и SL (r² = 0,97, n = 5, p < 0,0001). Модель DEB была валидирована по данным из Киля (2000–2011) и показала значительные корреляции с биомассой (r² = 0,94, n = 5, p < 0,0001) и SL (r² = 0,81, n = 9, p < 0,0001).

Во время волны тепла летом 2018 г. для GWB модель предсказала снижение биомассы, хотя и менее выраженное, чем наблюдалось, но переоценила рост в октябре 2018 г. после волны тепла (рисунок 2). Следовательно, корреляция между данными и моделью была значимой для ткани мидий только если последняя точка данных от 19 октября 2018 г. игнорировалась (DW ткани: r² = 0,47, n = 9, p = 0,04), тогда как для SL она была значимой для всех точек данных (r² = 0,93, n = 15, p < 0,0001).

Проверка модели с использованием других порогов пересыщения кормом не улучшила качество подгонки (более низкий r²) для GWB по сравнению со стандартным прогоном и недооценивала биомассу мидий, особенно во время весеннего цветения (данные не показаны). Исследование чувствительности модели показало, что рост мидий в GWB сильно реагировал на изменения температуры и солёности, но не на уровень корма (рисунок 3). Нихаген сильно реагировал на изменения солёности и умеренно — на температуру и корм. Реакция фермы в Киле была меньше, чем у других ферм, и была связана с температурой и солёностью. Формулировка модели была наиболее чувствительна к коэффициенту солевого стресса, но не к температурному коэффициенту Аррениуса, коэффициенту полунасыщения по корму (за исключением Нихагена), затратам на соматическое обслуживание или начальной массе мидий (рисунок 3).

РИСУНОК 3 Исследование чувствительности модели, показывающее изменение (%) ткани мидий при изменениях температуры (T), солёности (S), концентраций chl-a, температурного коэффициента Аррениуса (T coeff), коэффициента затрат на осморегуляцию (S coeff), коэффициента полунасыщения по корму (Food coeff), коэффициента затрат на соматическое обслуживание и начальной массы ткани мидий на ±10%.

Комплексное моделирование индивидуальной SL и сухой массы ткани для 12 станций выявило высокую вариабельность вдоль естественного градиента солёности немецкого побережья Балтики (таблица 4 и рисунок 4).

ТАБЛИЦА 4 Смоделированные длина раковины и сухая масса ткани (DW), а также рассчитанная общая сырая масса (WW) через 6 и 18 месяцев.

РИСУНОК 4 Смоделированный рост раковины мидий на двенадцати станциях вдоль немецкого побережья Балтики, охватывающих солёность от 7 до 17 psu (рисунок 1).

Мидии на участках к западу от Ростока с солёностью выше 10 psu (таблица 4 и рисунок 4) достигали порога 50 мм в течение 18 месяцев, за исключением Нихагена, где концентрации chl-a были ниже, чем на других участках (таблица 4). Смоделированная индивидуальная сухая масса ткани через 6 (18) месяцев варьировалась от 0,02 (0,2) г в DZBC до 0,4 (4,2) г во Фленсбурге. Мидии к востоку от Ростока не достигали 50 мм SL через 18 месяцев, но варьировались от 27 мм (DZBC) до 42 мм (Штрелазунд) (таблица 4).

Экономическая рентабельность

На основе смоделированных урожаев мидий (таблица 5) мидиевые фермы к востоку от Ростока не могут производить мидии для питания человека (>50 мм) в течение 18 месяцев, поэтому они больше не рассматриваются с точки зрения рентабельности в этом отношении. Что касается производства корма для животных, ни одна из исследованных ферм не оказалась рентабельной даже при увеличении размера фермы. Это связано с низкими рыночными ценами в 0,06 евро за кг.

ТАБЛИЦА 5 Потенциальный годовой сбор мидий (общая сырая масса, WW) для корма животных (AF) и питания человека (HC) для действующей фермы площадью 1 га, производственные затраты для каждого варианта (без первоначальных инвестиционных затрат), а также годовое изъятие биогенов [кг га⁻¹ год⁻¹] при сборе мидий на корм животным. Объёмы производства зависят от глубины воды и применяемой длины коллекторов (2, 3 или 4 м).

Производственные затраты снижались с увеличением размера фермы, но минимальный порог 0,7 евро за кг, как в Лимфьорде, не был достигнут ни на одном из фермерских участков (рисунок 5a). При продаже в качестве местного деликатеса по 11 евро за кг мидиеводство в Кильском фьорде могло бы быть рентабельным уже при объёме культивирования 40 000 м³ (1 га). При продаже по рыночной цене 2,19 евро за кг рентабельность начиналась бы при объёме культивирования менее 160 000 м³, т.е. 4 га (рисунок 5b). Если бы мидиеводство использовалось как мера по снижению биогенной нагрузки в Кильском фьорде (6-месячный производственный цикл), затраты на изъятие биогенов составляли бы от 44 до 172 евро за кг N и от 964 до 3 804 евро за кг P в год в зависимости от размера фермы (рисунок 5c).

РИСУНОК 5 (A) Ежегодные операционные затраты на производство мидий для питания человека к западу от Ростока, без учёта инвестиционных затрат (с инвестиционными затратами для Ростока для сравнения), включение данных по затратам из Krost et al. (2011) (чёрный кружок) и включение минимальных зарегистрированных производственных затрат 0,7 евро за кг (производство в Лимфьорде); (B) рентабельность мидиеводства в Кильском фьорде при продаже на питание человека по двум сценариям рыночных цен (без учёта первоначальных инвестиционных затрат); (C) затраты на удаление фосфора (красный) и азота (синий): сравнение мидиеводства (пример Кильского фьорда, без учёта первоначальных инвестиционных затрат) с другими мерами по Gren et al. (2008).

Мидиеводство представляет собой экологически безопасную альтернативу для получения высококачественного белка, которая в то же время может служить мерой борьбы с эвтрофикацией в солоноватом Балтийском море. В настоящем исследовании комбинация данных экологического мониторинга, данных по росту мидий с четырёх испытательных ферм и модели DEB была использована для оценки производственного потенциала ферм и потенциала изъятия биогенов в градиенте солёности вдоль немецкого побережья. Было показано, что подвесные культуры мидий, растущие при солёности выше 10 psu (к западу от Ростока), могут достигать товарного размера 50 мм для питания человека в течение 18 месяцев, за исключением Нихагена. На участке Нихагена были отмечены относительно низкие средние концентрации chl-a (3 мг м⁻³), и тест чувствительности модели показал здесь более высокую кормовую лимитацию по сравнению с другими участками, а также высокую чувствительность к изменениям солёности (рисунок 3).

При более низкой солёности <10 psu мидии испытывали стресс из-за дополнительных затрат на осморегуляцию (Riisgård et al., 2013a; Landes et al., 2015; Maar et al., 2015) и достигали размера 30–45 мм через 18 месяцев (рисунок 4). Исследование чувствительности модели показало, что мидии в GWB (2017–2018) сильно реагировали на изменения как солёности, так и температуры, что указывает на то, что мидии испытывали сильный стресс и были чувствительны к изменениям окружающей среды. Волна тепла произошла летом 2018 г., и высокие температуры воды (>20°C) ослабляют кондицию мидий (Hutchins, 1947; Braby and Somero, 2006) и биссусные нити (Van Winkle, 1970; Allen et al., 1976; Young, 1985; Newcomb, 2015). Кроме того, исследования показали снижение температурной устойчивости мидий при понижении солёности (Hiebenthal et al., 2012). Наблюдаемое снижение массы ткани мидий летом 2018 г. может быть частично объяснено моделью DEB из-за более низкой чистой эффективности роста при температурах >20°C, хотя снижение было менее выраженным, чем наблюдалось (рисунок 2). Модель GWB была очень чувствительна к изменениям температуры и солёности; следовательно, небольшие отклонения во входных данных могли вызвать расхождение между данными и результатами модели DEB. Кроме того, было замечено, что мидии в GWB отделялись от линии коллектора и оседали на дно, что, скорее всего, было результатом слабых биссусных нитей. Потеря мидий также могла повлиять на среднюю SL и биомассу мидий на ферме, если было потеряно больше крупных особей, на что указывает снижение популяционной SL во время волны тепла (рисунок 2). Высокие температуры отрицательно влияют не только на рост взрослых мидий (Gonzalez and Yevich, 1976; Almada-Villela et al., 1982), но и резко снижают выживаемость личинок, особенно при низкой солёности (Brenko and Calabrese, 1969). Это может объяснять позднее или отсутствующее оседание в WB и GWB. Тем не менее, для подтверждения того, что волны тепла являются причиной снижения роста, кондиции и/или потери мидий, наблюдаемых в полевых условиях, требуются дальнейшие подтверждения с помощью специфических экспериментов при низкой солёности.

Концентрации chl-a использовались в качестве прокси-показателя доступности корма в откалиброванной модели DEB, тогда как POC может быть другим потенциальным источником пищи, как это наблюдается в более приливных районах, например, в Северном море, с высоким уровнем ресуспензии (Jago et al., 1993; Van Raaphorst et al., 2003). В южной части Балтийского моря POC в основном происходит из первичной продукции и связанных с ней процессов (Dzierzbicka-Głowacka et al., 2010), и существует положительная корреляция между POC и концентрациями chl-a (Maciejewska and Pempkowiak, 2014), что подтверждает наш подход использования chl-a как прокси-показателя корма. Однако в периоды с низкой биомассой фитопланктона детритные комплексы могут быть важным источником пищи для двустворчатых (Newell et al., 1998; Hedberg et al., 2018; Adams et al., 2019), не учтённым моделью. Максимальная концентрация chl-a для оптимального роста мидий неопределённа и была установлена на уровне 17 мг м⁻³ в настоящем исследовании, после чего эффективность ассимиляции снижалась из-за перегрузки пищеварительной системы непереваренными клетками водорослей, проходящими через кишечник (Kiørboe et al., 1981; Riisgård et al., 2013b). Предыдущие исследования показали максимальные скорости роста при концентрациях chl-a до 10–17 мг м⁻³ и что рост значительно снижался при >41 мг м⁻³ (Clausen and Riisgård, 1996; Petersen et al., 1997; Riisgård et al., 2013b), но, насколько нам известно, недостаточно экспериментальных данных в диапазоне от 17 до 41 мг chl-a м⁻³ для улучшения описания модели. Однако другие проверенные пороги (10, 12, 14 и 20 мг м⁻³) не улучшили работу модели для GWB. Участками с самыми высокими средними концентрациями chl-a были Штрелазунд (12,3 мг м⁻³), GWB (13,7 мг м⁻³), Узедом (14,2 мг м⁻³) и DZBC (36,2 мг м⁻³). Следовательно, оценки роста по DEB более неопределённы для этих районов, особенно DZBC. Тем не менее, реакция на солёность была откалибрована для участка Нихагена с концентрациями chl-a ниже 6,4 мг м⁻³ (рисунок 2) и поэтому не была подвержена влиянию отрицательной реакции на высокие кормовые условия. Мы полагаем, что новая калибровка по солёности является надёжной.

В течение 6 месяцев ферма площадью 1 га может произвести от 1,0 т (DZBC) до 51 т (Фленсбург) и удалить соответственно от 1,1 до 27,7 кг P и от 24,7 до 612,7 кг N. Для сравнения, ферма площадью 1 га в эвтрофном Лимфьорде (солёность 20–35 psu) может удалить от 40 до 100 кг P и от 600 до 1270 кг N при сборе мидий (Taylor et al., 2019). В восточной части Балтийского моря при солёности около 6 psu ферма того же размера может удалить от 6,4 до 10,8 кг P и от 83 до 140 кг N при сборе (Kotta et al., 2020). Таким образом, расчётное изъятие биогенов вдоль немецкого побережья находилось между предыдущими оценками для районов с более высокой и более низкой солёностью, как и следовало ожидать из-за сильного влияния солёности на рост мидий. Потенциал использования мидиеводства как меры снижения биогенной нагрузки и его экономическая ценность в этом отношении активно обсуждаются (Lindahl and Kollberg, 2008; Stadmark and Conley, 2011; Hedberg et al., 2018; Gren, 2019; Petersen et al., 2019). По сравнению с другими мерами биоремедиации, мидиеводство на высокопродуктивных участках находится примерно в середине ранее сообщавшихся затрат. Оптимизация обустройства ферм и технологий сбора урожая может значительно увеличить выход биомассы и, таким образом, снизить затраты (Taylor et al., 2019).

Кроме того, мидиевые фермы могут создаваться и перемещаться более свободно, нацеливаясь на конкретные районы, нуждающиеся в снижении биогенной нагрузки. Более того, мидиеводство одновременно снижает N и P. В результате цена за снижение биогенной нагрузки уменьшается. В то же время мидиеводство также повышает прозрачность воды (Schröder et al., 2014; Nielsen et al., 2016; Friedland et al., 2019). Это может иметь важные экономические последствия для прибрежных сообществ, поскольку более высокая прозрачность воды делает водоёмы более привлекательными для посетителей. Исследования в Швеции (Soutukorva, 2001) и Финляндии (Vesterinen et al., 2010) выявили статистически значимый положительный коэффициент, демонстрирующий предпочтение посетителей к более высокой прозрачности воды. Например, совокупная выгода для округов Стокгольм и Уппсала после повышения прозрачности воды на 1 м составляла 85–273 млн шведских крон (11–35 млн евро) в год (Soutukorva, 2001).

Тем не менее, непредвиденные потери биомассы будут влиять на рентабельность мидиеводства. Они не могли быть включены в расчёты данного исследования, поскольку отсутствуют долгосрочные наблюдения за оседанием спата мидий и/или потенциальными потерями вдоль немецкого побережья Балтики. Если не учитывать эти непредвиденные потери, рентабельность мидиеводства сильно зависит от размера, участка и цены продажи. Увеличение ферм может снизить производственные затраты, но также вызвать увеличение истощения кормовой базы (не включено в экстраполяции здесь) (Nielsen et al., 2016). Кроме того, крупные мидиевые фермы могут оказывать негативное воздействие на окружающую среду, такое как повышенная локальная седиментация (Dahlbäck and Gunnarsson, 1981; Callier et al., 2006) и, соответственно, органическое вещество под фермой (Kautsky and Evans, 1987; Christensen et al., 2003), изменения в донных сообществах (Kasper et al., 1985; Callier et al., 2008) и микробных сообществах (Mirto et al., 2000), изменения в динамике кислорода и азота (Nizzoli et al., 2005; Carlsson et al., 2012) и возникающая гипоксия под фермами (Lee et al., 2016). Однако воздействие мидиевых ферм на окружающую среду всё ещё обсуждается, не всегда чётко видно и часто зависит от участка (Chamberlain, 2002; Crawford et al., 2003; Fabi et al., 2009).

Кроме того, увеличение объёма фермы до рентабельного размера не всегда возможно из-за множественного использования прибрежных зон, конфликтов между заинтересованными сторонами и охраняемых территорий (Gimpel et al., 2018). Зоны аквакультуры могут быть определены в национальном или региональном морском пространственном планировании, и для создания и расширения мидиевой фермы требуются специфические для участка пространственные анализы (Backer, 2011; Karka et al., 2011; Holbach et al., 2020).

Помимо снижения производственных затрат, цена продажи также различается в зависимости от использования мидий (например, корм для животных или питание человека) и текущего рыночного спроса. Что касается мидий для питания человека, более высокие рыночные цены до 11 евро за кг могут быть достигнуты, если их продвигать и продавать как региональный продукт, как это делается в Киле. Обычно мидии в Германии продаются для питания человека при SL выше 50 мм. Датский рынок принимает 45 мм (личное сообщение J. Petersen) и даже так называемые «мини-мидии» размером 30–35 мм (Larsen and Riisgård, 2016). Необходимо провести специфические для участка маркетинговые исследования, чтобы определить спрос и признание потребителями мидий малого размера, местного деликатеса, с более высокими ценами.

Для Балтийского моря комбинация видов использования может быть прибыльной дополнительной и сезонной работой для рыбаков (которые уже обладают многим рабочим оборудованием, например, рабочим катером), если предоставляется финансовый вклад за биоремедиацию или если мидиеводство как мера по снижению нагрузки позволяет вести новое рыбоводство. После сбора урожая мидии малого размера могут использоваться для производства мидиевой муки для добавления, например, в рыбные корма. Однако это требует больших тоннажей для принятия перерабатывающими компаниями (10 000 т сырой массы; Schernewski et al., 2018). Хотя это вряд ли может быть реализовано одной мидиевой фермой, коллективные усилия нескольких ферм под единым государственным управлением могли бы поставить это количество перерабатывающим компаниям. С другой стороны, если продвигать как местный деликатес, мидии размером всего 30 мм могут продаваться для питания человека и в то же время повышать туристическую привлекательность района.

Дополнительные материалы к этой статье доступны онлайн по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2020.00371/full#supplementary-material

CI индекс кондиции (мидий)

DZBC цепь Дарс–Цингст–Бодден

GWB Грейфсвальдская бухта 

RMSD среднеквадратичное отклонение 

WB Викер-Бэй 

1. http://www.fao.org/fishery/statistics/global-aquaculture-production/en

2. Water quality – Measurement of biochemical parameters – Spectrometric determination of the chlorophyll-a concentration. https://www.iso.org/standard/18300.html.

3. satbaltyk@iopan.gda.pl

4. https://www.kieler-meeresfarm.de/aktuelles/

5. https://www.schleswig-holstein.de/DE/Landesregierung/LLUR/Organisation/abteilungen/pdf/Jahresbericht_2018.pdf

Buer A-L, Maar M, Nepf M, Ritzenhofen L, Dahlke S, Friedland R, Krost P, Peine F and Schernewski G (2020) Potential and Feasibility of Mytilus spp. Farming Along a Salinity Gradient. Front. Mar. Sci. 7:371. doi: 10.3389/fmars.2020.00371

Перевод статьи «Potential and Feasibility ofMytilusspp. Farming Along a Salinity Gradient» авторов Buer A-L, Maar M, Nepf M, Ritzenhofen L, Dahlke S, Friedland R, Krost P, Peine F and Schernewski G., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык

Фото: Designed by Freepik