Опубликовано 5 часов назад

Вертикальные фермы учатся экономить: гибкое освещение и контроль климата без потери урожая

Вертикальное земледелие считается ключевым фактором трансформации агропродовольственных систем, особенно в городских и пригородных зонах. Системы вертикального земледелия (СВЗ) представляют собой передовые закрытые системы выращивания растений, которые позволяют осуществлять высокоинтенсивное и стандартизированное производство растительной продукции.

Тщательный контроль параметров окружающей среды обеспечивает стабильное и воспроизводимое выращивание культур, гарантируя круглогодичное единообразие качества и количества продукции независимо от местоположения. Однако из-за непрерывных изменений в физиологии и развитии растений, а также частых колебаний цен на электроэнергию оптимальные условия для производства продукции и связанные с ним затраты могут меняться в течение дней или даже минут. Это делает выгодным динамическую корректировку уставок для освещения (интенсивность, спектр, режим и продолжительность светового дня), CO₂, температуры, влажности, воздушного потока, а также доступности воды и питательных веществ. В данном обзоре мы освещаем положительные эффекты, которые динамические условия выращивания могут оказывать на ключевые процессы растений, включая улучшение газообмена при фотосинтезе, транспирации, роста органов, развития, улавливания света, цветения и качества продукции. Наши новые результаты, основанные на моделировании и экспериментах, демонстрируют, что динамический режим суточной интенсивности освещения, реагирующий на частые изменения цен на электроэнергию, позволяет экономить затраты без снижения биомассы. Кроме того, мы утверждаем, что интеллектуальное динамическое управление микроклиматом в СВЗ требует наличия механизмов обратной связи: несколько мобильных и стационарных датчиков могли бы работать в комплексе для непрерывного мониторинга посевов, генерируя данные, которые поступают в модели роста растений, а те, в свою очередь, формируют климатические уставки. Кроме того, мы отмечаем, что селекция для условий СВЗ находится на очень ранней стадии, и выделяем признаки (целевые фенотипические характеристики) для селекции в этой специализированной среде. Мы предполагаем создание непрерывного контура обратной связи между динамическим управлением посевами, мониторингом культур и отбором признаков у генотипов, специализированных для данных условий.

- Системы вертикального земледелия (СВЗ) предлагают инновационные способы выращивания культур в контролируемых условиях и могут помочь решить проблемы местной продовольственной безопасности и устойчивости.

- СВЗ часто эксплуатируются при постоянных условиях окружающей среды, однако суточные и онтогенетические изменения физиологии растений, а также суточные колебания цен на электроэлектроэнергию требуют динамического управления климатом.

- СВЗ чувствительны к ценам на электроэнергию, но потребление электроэнергии можно регулировать для экономии затрат за счёт переменной интенсивности освещения без ущерба для роста растений.

- Некоторые заключительные технологические приёмы для культур, выращиваемых в СВЗ, позволяют оптимизировать качество продукции — включая увеличение срока хранения и повышение концентрации полезных для здоровья метаболитов — без потери урожайности.

- Внедрение комплексного мониторинга и моделирования состояния растений в системах выращивания имеет ключевое значение для достижения динамического контроля климатических параметров.

- Следует уделять больше внимания селекции культур, адаптированных специально для контролируемых сред, поскольку это поможет преодолеть узкое место на пути более широкого внедрения СВЗ.

Системы вертикального земледелия (СВЗ) представляют собой передовые закрытые установки для выращивания растений, позволяющие организовать интенсивное и стандартизированное производство свежих и питательных овощей, зелени, микрозелени и фруктов в непосредственной близости от потребителей (1, 2). Производство культур в СВЗ основано на контролируемых условиях окружающей среды: освещение (интенсивность, спектр, режим и продолжительность светового дня), концентрация углекислого газа (CO₂), температура, влажность воздуха, воздушный поток, плотность посадки, а также доступность воды и питательных веществ строго регулируются. Благодаря такому контролю урожайность может быть значительно повышена; например, в экспериментах и моделировании урожайность пшеницы (Triticum aestivum) и риса (Oryza sativa) оказалась в 10–60 раз выше на единицу производственной площади по сравнению со среднемировыми годовыми показателями (3, 4). Однако этот рост продуктивности требует значительно больших затрат ресурсов, чем другие системы земледелия, особенно в части энергии и электроники. Повышенная потребность в ресурсах усугубляется возможностью многоярусного размещения производственных площадей, что дополнительно умножает выход продукции СВЗ на единицу наземной площади (3). Учитывая, что к 2050 году производство продовольствия должно увеличиться на 25–70% (5) — проблема, усугубляемая развитием мегаполисов, растущей климатической неопределённостью и геополитической нестабильностью, — СВЗ рассматриваются как способ содействия обеспечению местной продовольственной безопасности. Кроме того, в СВЗ можно выращивать продукты более высокого качества, потенциально улучшая их питательную ценность и безопасность, а также сокращая потери урожая (6–8). В более густонаселённом мире производство в СВЗ может осуществляться с меньшими затратами земли, воды и питательных веществ и выиграет от продолжающегося увеличения доли возобновляемой энергии (9). Однако реализация этого видения в настоящее время затруднена из-за высоких инвестиционных, электрических и эксплуатационных затрат СВЗ, а также недостатка знаний о наборах условий окружающей среды, оптимизирующих производство и качество продукции.

Поддержание постоянной среды в СВЗ часто считается преимуществом перед другими системами земледелия, поскольку обеспечивает круглогодичное, по требованию и единообразное качество и количество продукции, независимо от местоположения или сезона. Это также устраняет неопределённость, связанную с взаимодействием "генотип × среда", которая может замедлять отбор культур в селекции. Постоянство среды означает воспроизводимость и — по крайней мере теоретически — полный контроль над каждым аспектом производства растений. Кроме того, в отличие от открытого грунта, условия выращивания можно исследовать экспериментально, а селекция на общеприменимые, воспроизводимые условия может проводиться в той же среде, что и производство, ускоряя внедрение и воспроизведение режимов выращивания. Однако генотип и стадия развития в значительной степени определяют потребности СВЗ в электроэнергии, CO₂, воде и питательных веществах, которые также могут меняться в течение суток. Поскольку электроэнергия торгуется на рынках с суточным упреждением, цены на неё, как правило, определяются спросом, а отсутствие возможности крупномасштабного хранения делает волатильность цен на электроэнергию гораздо более высокой, чем на другие товары. На многих рынках электроэнергии цены меняются в течение четверти часа. Следовательно, динамика цен на электроэнергию, а также физиологии и развития растений означает, что временные масштабы для изменений окружающей среды в СВЗ лежат в диапазоне от нескольких минут до нескольких дней.

Внедрение более динамичного управления климатом может положительно сказаться на росте культур, урожайности, эффективности использования энергии и рентабельности СВЗ. В данном обзоре мы приводим примеры, показывающие, как стратегии динамического климат-контроля влияют на рост и развитие растений и могут быть использованы для трансформации общей энергоэффективности, энергозатрат и качества продукции в СВЗ. Затем мы описываем ключевые разработки для улучшения мониторинга физиологии растений и рассматриваем, как селекция генотипов, специально адаптированных для СВЗ, может обеспечить производство культур следующего поколения.

Оптимизация фотосинтеза и роста с помощью динамических климатических настроек

Растения постоянно обмениваются газами с окружающей средой. Они поглощают CO₂ и выделяют O₂ при освещении (фотосинтез) — процесс, который в темноте обращается (митохондриальное дыхание). Кроме того, растения поглощают воду и питательные вещества через корни и выделяют водяной пар через листья (транспирация) как днём, так и ночью. Фотосинтетический газообмен зависит от окружающей среды и определяется интенсивностью света, его спектром, концентрацией CO₂, влажностью воздуха, температурой и движением воздуха, среди прочих факторов. Хотя производители умеют точно настраивать параметры среды для оптимизации роста растений, газообмен иногда может варьироваться даже в идеально стабильных условиях. У ряда видов фотосинтез снижался на 10–40% у отдельных листьев и целых растений при ежедневном мониторинге в постоянных условиях роста (10–13). В тех же условиях устьичная проводимость (влияющая на транспирацию и фотосинтез) варьировалась на 30–60% (10–13). В совокупности эти изменения физиологии растений при стабильных климатических условиях приводят к сильным суточным изменениям эффективности использования света и воды. Стратегией в ответ на эти изменения могло бы быть применение более высокой интенсивности света в первой половине фотопериода, когда фотосинтез демонстрирует более высокую эффективность использования света. Однако экспериментальных доказательств того, что такая стратегия улучшила бы эффективность использования света целым растением на протяжении всего производственного цикла, недостаточно.

Рост растений сильно зависит от общего количества полученного света — эта реакция прослеживается у разных видов и при разных режимах обработки (Рисунок 1). В то же время время и характер изменения интенсивности света в течение фотопериода, по-видимому, оказывают ограниченное влияние, как показано на томате (Solanum lycopersicum), салате (Lactuca sativa) и хризантеме (Chrysanthemum morifolium): растения имели сходный рост и интегральные во времени скорости фотосинтеза как при постоянном освещении в течение фотопериода, так и при контролируемых колебаниях интенсивности света (15–17), или даже при частичном освещении в случайные моменты ночи (ночные перерывы) вместо только дневного освещения (18). Эта гибкость реакции растений на режимы интенсивности света открывает возможности для решения проблемы высокого энергопотребления СВЗ, где использование электроэнергии составляет 20–40% производственных затрат (19, 20), а искусственное освещение потребляет 60–85% электроэнергии (19, 21–23). Эти высокие энергетические потребности делают производителей уязвимыми к волатильности цен на электроэнергию. К счастью, эта волатильность также предоставляет возможности для получения прибыли в периоды низких цен на электроэнергию (24). Обычно цена на электроэнергию известна за день вперёд, часто меняется в течение дня и имеет тенденцию быть ниже ночью (Рисунок 2A). Оптовые цены на электроэнергию иногда могут быть отрицательными (Рисунок 2B) из-за перегрузки электросети, и в такие моменты производители могут зарабатывать деньги, используя электроэнергию (26). Поскольку доля электроэнергии, получаемой от ветра и солнца, растёт, цены на электроэнергию, вероятно, станут более волатильными, что повышает актуальность динамического потребления электроэнергии в СВЗ.

Рисунок 1. Биомасса растений как функция суточной световой интегральной нагрузки (DLI), полученная с использованием метафеномического подхода. Метаанализ, основанный на 145 травянистых видах в 113 экспериментах, выращенных при различной плотности фотосинтетического фотонного потока (PPFD). Каждый вид в каждом эксперименте выращивался при двух или более интенсивностях света при сохранении других условий сходными. Для каждого из этих условий рассчитывалась DLI, которая представляет собой интеграл PPFD за фотопериод. Биомасса растений для каждого эксперимента и вида была нормирована к 8 моль·м⁻²·сут⁻¹ (пунктирная синяя линия). Синие точки обозначают медианное значение для каждого дециля наблюдений, сгруппированных по их DLI. Фиолетовая линия — кривая "доза-ответ", подогнанная по всем данным. Синяя затенённая область показывает диапазон между 25-м и 75-м процентилями нормированного значения биомассы. Зелёные линии обозначают 10-й и 90-й процентили. PI — индекс пластичности, отношение между подобранным нормированным значением при DLI 50 и 1 моль·м⁻²·сут⁻¹; CI — индекс согласованности, процент комбинаций вид × эксперимент, где биомасса была выше при обработке с наибольшей интенсивностью света, чем при обработке с наименьшей интенсивностью света. Более подробная информация о методологии приведена в (14).

Рисунок 2. Суточные цены на электроэнергию в Нидерландах в 2022 году. (A) Ежедневные цены в 3:00 и 19:00, чтобы проиллюстрировать, что цены на электроэнергию имеют тенденцию быть ниже ночью (внепиковый спрос), чем днём (пиковый спрос). (B) Почасовые цены в диапазоне от 871 € МВт·ч⁻¹ до –222,36 € МВт·ч⁻¹. Данные получены из открытого репозитория ENTSO-E (25).

Чтобы оптимизировать затраты при переменных ценах на электроэнергию, можно стремиться поддерживать одинаковую общую суточную фиксацию углерода, несмотря на меняющуюся интенсивность света. Мы попытались смоделировать это, предсказывая скорость фотосинтеза листьев при динамически меняющейся интенсивности света с использованием листовых моделей газообмена (27–29). Алгоритм оптимизации (Дополнительные данные 1) изменял интенсивность света каждый час в течение 17-часового фотопериода, чтобы минимизировать суточные затраты на электроэнергию при сохранении суточного прироста углерода на уровне листа (Рисунок 3). Один дополнительный час освещения был добавлен к стандартному 16-часовому фотопериоду (31), чтобы предоставить алгоритму больше свободы для распределения света в течение фотопериода при сохранении той же суточной световой интегральной нагрузки (DLI), что и при постоянном освещении. Используя эту интеллектуальную стратегию освещения, затраты на электроэнергию для освещения были снижены на 12%, при этом расчётный суточный прирост углерода сохранился (Рисунок 3). Однако известно, что суточные колебания интенсивности света вызывают физиологические и морфологические (акклимационные) реакции (12, 32), которые трудно предсказать и поэтому они не были учтены в алгоритме оптимизации. Кроме того, эффективность таких алгоритмов для экономии затрат на электроэнергию в СВЗ ещё предстоит проверить, особенно на уровне всего полога.

Рисунок 3. Распределение интенсивности света в зависимости от стоимости электроэнергии может снижать затраты в системах вертикального земледелия (СВЗ). (A) Цена на электроэнергию; (B) плотность фотосинтетического фотонного потока (PPFD); (C) скорость нетто-фотосинтеза (A); (D) квантовая эффективность ассимиляции CO₂ (ΦCO₂); (E) устьичная проводимость (gs); (F) относительная стоимость электроэнергии за 24-часовой период. Синяя линия представляет эталонный сценарий с постоянной интенсивностью света в течение 16-часового фотопериода. Зелёная линия представляет оптимальный сценарий, при котором стоимость электроэнергии за 24-часовой период была минимизирована (относительно эталонного сценария) при сохранении той же суточной скорости нетто-фотосинтеза на уровне листа в течение 17-часового фотопериода. Использованная динамическая модель устьичной проводимости и фотосинтеза листа была взята из работы Lawson и Vialet-Chabrand (30).

Затем мы поставили цель определить, насколько сильно рост "типичных" для СВЗ листовых трав и овощей — а именно базилика (Ocimum basilicum), пак-чой (Brassica rapa subsp. chinensis), рукколы (Diplotaxis tenuifolia) и шпината (Spinacia oleracea) — будет зависеть от почасовых изменений интенсивности света (Рисунок 4; подробности экспериментальных процедур см. в Дополнительных данных 2). Мы обнаружили, что по сравнению с постоянной интенсивностью света товарная свежая масса не пострадала ни у одного из генотипов (P>0,05 во всех случаях; Рисунки 4B, D, F, H) ни при регулярно чередующемся режиме высокой/низкой интенсивности света (400/50 мкмоль·м⁻²·с⁻¹), ни при нерегулярно меняющемся режиме интенсивности света (диапазон: 50–500 мкмоль·м⁻²·с⁻¹; Рисунок 4A); все три режима имели одинаковую DLI (12,96 моль·м⁻²·сут⁻¹) и фотопериод (16 ч). Режим нерегулярной интенсивности света был разработан для имитации изменений мощности ламп в зависимости от суточных колебаний цен на электроэнергию (Рисунок 2). Кроме того, мы наблюдали, что у пак-чой (Рисунок 4E) и рукколы (Рисунок 4G) удельная площадь листьев была значительно увеличена при обоих динамических режимах интенсивности света по сравнению с постоянным светом, что позволяет предположить, что эти генотипы формировали более тонкие листья — таким образом, более эффективно используя биомассу листьев для улавливания света — при выращивании в динамическом свете. Аналогичные результаты наблюдались у томата (16, 17) и в метаанализе с участием нескольких других видов (33); возможно, более тонкие листья позволяют растениям более эффективно использовать часто меняющуюся интенсивность света. В целом, выращивание при динамическом режиме интенсивности света, реалистичном для СВЗ, не приводило к снижению роста, а некоторые генотипы, по-видимому, формировали более тонкие листья при выращивании в динамическом свете. Однако следует иметь в виду, что, вполне вероятно, существуют многие комбинации интенсивностей (например, очень большие амплитуды и темнота) и частот (например, длительное воздействие очень слабого света или темноты), которые существенно снизят рост, поэтому при применении динамического режима интенсивности света следует соблюдать осторожность.

Рисунок 4. Биомасса не снижается при динамических режимах света по сравнению с постоянным светом у четырёх видов культур для систем вертикального земледелия. (A) Режимы интенсивности света в обработках. (B, D, F, H) Свежая масса всего побега у базилика, пак-чой, рукколы и шпината. (C, E, G, I) Удельная площадь листьев, выраженная в см² площади листьев, делённой на г сухой массы листьев. Растения выращивались при соответствующих обработках в течение 30 (пак-чой, руккола, шпинат) и 40 дней (базилик). Более подробная информация об экспериментальных процедурах приведена в Дополнительных данных 2. Столбцы на B–I показывают среднее значение ± стандартная ошибка среднего, n=3, по 3–5 повторных растений на повторность. Различные строчные буквы указывают на значимые (P<0,05) различия между обработками. Отсутствие букв указывает на незначимые эффекты обработок.

Аналогично освещению, скорость воздушного потока может использоваться для оптимизации пограничной проводимости листьев, что сильно влияет на устьичные реакции на дефицит давления водяного пара, причём более выраженные реакции наблюдаются при более высокой скорости воздушного потока (34). Эффективное использование частых изменений цен на электроэнергию путём регулировки светового потока (и, потенциально, температуры, концентрации CO₂ и скорости воздушного потока) представляется реальной возможностью для СВЗ, но для этого потребуются сложные подходы к мониторингу и моделированию растений (см. раздел "Мониторинг и прогнозирование физиологии растений").

В отличие от рассмотренных выше почасовых изменений интенсивности света, теория о том, что высокочастотные колебания интенсивности света (импульсный свет с изменением интенсивности несколько раз в секунду) могут повышать эффективность использования света в фотосинтезе (по сравнению с постоянным светом той же средней интенсивности), была неоднократно опровергнута (35–37). Однако импульсное излучение определённых длин волн в течение нескольких секунд может оказывать уникальное влияние на морфологию растений (см. раздел "Вегетативный рост и развитие").

Помимо света, растения обладают замечательной способностью акклиматизироваться к изменениям температуры, что обеспечивает гибкость климат-контроля в СВЗ [в пределах до ±6°C от средней температуры (38, 39)], что может экономить энергию (40). Колебания температуры могут приводить к асинхронии между поступлением углерода (источник) в результате фотосинтеза и потребностью в углероде (сток) со стороны органов растений (41). Временное накопление и мобилизация углеводов позволяют растениям сглаживать эти изменения и действовать "как батарея" (39). Полезной концепцией, объединяющей поступление и потребность в углеводах, является фотометрическое отношение — отношение среднесуточной интенсивности света к среднесуточной температуре (42). Динамические изменения температуры оказывали минимальное или нулевое влияние на биомассу томата, вероятно, из-за динамического накопления углеводов (39). Когда производство превышает потребность, например, при сочетании низкой температуры с высокой интенсивностью света (т.е. высоком фотометрическом отношении), неструктурные углеводы накапливаются в виде крахмала и растворимых сахаров (43). В периоды низкого поступления углерода, например, ночью или в тёплые дни с низкой интенсивностью света (низкое фотометрическое отношение), мобилизация углеводов может поддерживать метаболизм (44). Это накопление и ремобилизация происходит в различных временных масштабах: от одного дня, в течение которого фотопериод и циркадные ритмы влияют на концентрацию углеводов (45), до нескольких дней, когда температура и углеродный статус (баланс источник/сток) определяют ремобилизацию углеводов (46). Таким образом, DLI и температуру можно использовать, чтобы использовать растения "как батарею".

Вегетативный рост и развитие

Рост растений в сельском хозяйстве с контролируемой средой сильно зависит от количества света, перехватываемого растением, которое, в свою очередь, зависит от проективной площади листьев. Поэтому оптимизация вегетативного роста в СВЗ может быть достигнута за счёт эффективного и быстрого формирования площади листьев, постепенного увеличения DLI в течение периода выращивания (47), динамического изменения плотности посадки (48, 49) или комбинации этих стратегий. Особенно когда растения молоды, быстрые развитие и расширение листьев желательны для максимизации улавливания света, фотосинтеза и роста, поскольку перехват света определяет фотосинтез всего полога (50).

Распространённая модель предполагает, что расширение органов в значительной степени контролируется водным статусом растения, где тургорное давление движет расширение, а прочность клеточной стенки ограничивает его (51, 52). Таким образом, расширение может быть максимизировано путём динамического манипулирования водным статусом растения через изменения окружающей среды на любом конце континуума корневая зона–растение–атмосфера. В отличие от этого увеличения расширения, внезапное повышение электрической проводимости (EC) питательного раствора снижает его водный потенциал, что, в свою очередь, снижает поглощение воды (53), водный потенциал в зоне элонгации (54, 55) и скорость удлинения листьев (56). Напротив, у розы (Rosa hybrida) внезапное снижение EC питательного раствора (с 1,0 до 0,1 дСм·м⁻¹) приводило к временному увеличению скорости удлинения стебля примерно на 30% (57). По сравнению с постоянной суточной EC, сочетание низкой дневной и высокой ночной EC у томата увеличивало урожайность плодов и биомассу растений при одновременном снижении частоты вершинной гнили плодов (58); см. также раздел "Качество продукции". Противоположное дневное/ночное сочетание вызывало негативные эффекты (58), что позволяет предположить, что высокая ночная и низкая дневная EC могут быть полезны для роста и урожайности. В целом, динамическая EC питательного раствора, по-видимому, эффективна для модуляции скорости расширения органов, но противоречивые результаты в разных исследованиях и у разных видов говорят о том, что эта стратегия требует дальнейшего изучения.

Согласно гидравлической модели, элонгация также может регулироваться путём изменения атмосферы вокруг растения: было показано, что повышение влажности воздуха (приводящее к снижению скорости транспирации) временно увеличивает скорость элонгации (59). Кроме того, длительное воздействие высокой влажности воздуха может повышать риск заболеваний (60) и вызывать нечувствительность устьиц к стимулам, обычно вызывающим их закрытие, что приводит к быстрому увяданию после сбора урожая (61). Динамическое изменение влажности воздуха в течение нескольких часов может вызывать временное увеличение скорости удлинения листьев без этих негативных побочных эффектов, но неизвестно, может ли это улучшить урожайность за вегетационный цикл. Управление устьичной проводимостью может быть ещё одним методом модуляции элонгации: снижение интенсивности синего света (B; 400–500 нм) увеличивает скорость элонгации — реакция, частично обусловленная закрытием устьиц и менее отрицательным водным потенциалом в зонах расширения листьев (62).

Непреднамеренным следствием быстрого развития листьев и полога иногда может быть формирование некачественных листьев с коротким сроком хранения после сбора урожая или, в случае краевого ожога, непригодных для продажи. Развитие высококачественных листьев, по крайней мере для листовой зелени, связано с медленно растущими мелкими клетками, пониженной растяжимостью клеточных стенок и меньшим количеством устьиц (63). Модификация клеточной стенки салата с использованием трансгенного салата со сниженным содержанием фермента ксилоглюкан-эндотрансгликозилазы/гидролазы (XTH), ослабляющего клеточную стенку, была связана с увеличением срока хранения (64). Кроме того, хотя более разросшиеся листья могут способствовать улавливанию света, чрезмерно длинные стебли могут быть нежелательными в СВЗ из-за полегания.

Качество света является ключевым параметром, определяющим рост растений и физиологические реакции. Растения воспринимают специфические длины волн через сложный набор фоторецепторов: UVR8, криптохромы, фототропины и фитохромы. Фитохромы в основном опосредуют реакции растений на красный (R) и дальний красный (FR; 700–800 нм) свет и подвергаются обратимому фотоизмерению между неактивным (Pr) и активным (Pfr) состояниями. Состояние Pr в основном преобразуется в Pfr под действием R, что, в свою очередь, ограничивает рост растяжением. Напротив, Pfr инактивируется FR, что позволяет происходить росту растяжением. Рост растяжением при низком соотношении R:FR позволяет растениям конкурировать с соседней растительностью за свет при выращивании с высокой плотностью (65). Реакции растений на синий (B) свет в основном опосредованы криптохромами и фототропинами (66, 67) и, в меньшей степени, фитохромами (68). В тени доля B уменьшается (69, 70), и растения в таких условиях демонстрируют сходные реакции избегания тени с теми, что наблюдаются при низком R:FR (71, 72). Сочетание низкого R:FR с низким B усиливает удлинение черешков в большей степени, чем их совместное действие (73), что подчёркивает потенциал применения этих условий в СВЗ для стимулирования роста. Учитывая, что низкое R:FR связано с ускоренным цветением у некоторых видов (74–76), в то время как низкое B — нет (75, 77), может быть интересно использовать низкое соотношение R:FR для растяжения, когда цветение желательно, и низкую долю B для растяжения, когда цветение нежелательно.

Красные светодиоды имеют более высокую эффективность, чем синие, в мкмоль фотонов, производимых на единицу потребляемой электроэнергии (78). Однако выращивание растений при монохроматическом R приводит к чрезмерному растяжению (79) и снижению фотосинтетической активности (80) из-за отсутствия активации чувствительных к УФ-A/синему свету криптохромов (80). После активации криптохромных фоторецепторов их дезактивация в отсутствие B может занимать несколько минут (81) в зависимости от температуры (82). Следовательно, возможно поддержание активных криптохромных фоторецепторов при чередовании монохроматического R с импульсами B, что позволяет устранить синдром красного света, стимулируя рост растений при меньших энергозатратах по сравнению с постоянным применением B.

Применение коротких периодов освещения FR в конце фотопериода может индуцировать удлинение стебля и расширение листьев (83–85). Хотя эффекты, как правило, слабее, чем при применении FR в течение всего фотопериода, эффективность в расчёте на фотон выше в конце фотопериода (86). У салата FR в конце дня (EOD) был более эффективен при применении отдельно, а не вместе с другими длинами волн (85). Эффективность EOD FR может быть связана с тем, что Pfr медленно переходит в Pr в темноте, и медленно снижающаяся доля Pfr продолжает подавлять растяжение в темноте до тех пор, пока большая часть Pfr не перейдёт в Pr. Напротив, обработка FR в конце дня быстро и полностью переводит Pfr в Pr, что приводит к максимальному растяжению в темноте.

Возможно также применять меньшее количество фотонов для достижения эквивалентных фотоморфологических эффектов с использованием соответствующих по времени световых импульсов. У проростков репы (B. rapa) и капусты (B. napus) применение 5 с FR (100 мкмоль·м⁻²·с⁻¹) с последующими 5 с темноты (повторялось в течение 96 ч) приводило к такому же удлинению гипокотиля, как 5 с FR и 10 с темноты, что указывает на тот же фотоморфологический эффект при использовании на 33% меньше света (87). У Arabidopsis thaliana этот эффект был распространён на соотношение FR/темнота 5/40 без различий в длине гипокотиля (87).

Хотя влияние FR на морфологию растений через синдром избегания тени может быть желательным в СВЗ (например, начальный рост растяжением или раннее цветение), было показано, что FR ухудшает устойчивость растений к патогенам (88–90). Понимание того, как растения обнаруживают и обрабатывают световые сигналы, является ключом к разработке динамических световых режимов, способствующих росту при сохранении устойчивости к болезням.

Помимо EC питательного раствора, влажности и спектра света, было показано, что динамические изменения температуры — особенно разница между дневной и ночной температурой (DIF) — сильно коррелируют с ростом растений, причём положительный DIF (дневная температура выше ночной) приводит к более высоким растениям (91). Среди многих других видов поразительные реакции наблюдались у лилии длинноцветковой (Lilium longiflorum), где одинаковый DIF приводил к одинаковой высоте к моменту цветения, даже когда среднесуточные температуры различались до 15°C (92). Хотя DIF можно использовать для достижения определённой морфологической реакции (более высокие растения при положительном DIF и более низкие — при отрицательном), его также можно использовать для поддержания однородности в разные сезоны. Вероятно, более экономически эффективно поддерживать более низкую среднесуточную температуру зимой и более высокую — летом. Кроме того, поскольку светодиодные лампы излучают как тепло, так и свет, положительный DIF, вероятно, более энергетически выгоден, чем постоянная суточная температура. Среднесуточная температура влияет на высоту растений, причём более высокие температуры приводят к более высоким растениям у некоторых видов (93), но, что более важно, более высокая среднесуточная температура увеличивает скорость цветения и развития листьев (94, 95). Для достижения низкорослого фенотипа в условиях, где снижение температуры на длительные периоды может быть слишком дорогим, может быть полезно обеспечить низкие температуры только на ~2 ч в определённое время суток (91, 95). Эта концепция называется drop или dip, и, хотя часто сообщается, что она наиболее эффективна в конце ночи или в начале фотопериода (91), результаты неоднозначны (96–98).

Постепенное увеличение DLI [со 140 до 300 мкмоль·м⁻²·с⁻¹ плотности фотосинтетического фотонного потока (PPFD)] каждые три дня приводило к 12% увеличению сухой массы салата по сравнению с постоянной DLI при равных общих суммах света за цикл выращивания. Этот эффект объяснялся тем, что растения могли лучше использовать высокую интенсивность света при высоком индексе площади листьев (47). Однако это исследование также показало, что хотя эффективность использования падающего света была наибольшей при возрастающей интенсивности света, эффективность использования перехваченного света была наибольшей при убывающем режиме (47). Переменное размещение растений может дополнительно максимизировать эффективность использования света без негативных компромиссов, возникающих из-за конкуренции между растениями (48, 49, 99, 100).

Учитывая, что концентрация CO₂ для максимального роста растений составляет 1000–1200 ppm (101), что значительно выше текущей атмосферной концентрации CO₂ [~420 ppm (102)], в СВЗ обычно проводят обогащение CO₂. В большинстве случаев СВЗ полагаются на сжатый газ для обогащения CO₂, хотя возможно сотрудничество с соседними CO₂-производящими предприятиями (103). Использование сжатого газа должно сделать возможной и, возможно, более экономически эффективной динамическую регуляцию концентрации CO₂ в течение суток и в процессе развития, но этот вариант недостаточно изучен (103). Установлено, что ночное обогащение CO₂ не способствует росту, в то время как обогащение CO₂ в течение фотопериода — способствует (104). Кроме того, быстрые изменения концентрации CO₂ (несколько изменений за 10-минутные периоды) приводили к большему снижению биомассы по сравнению с постоянной CO₂ той же средней концентрации (105, 106). Однако неизвестно, могут ли более медленные изменения CO₂ в течение фотопериода или вегетационного цикла принести пользу росту, экономии затрат или качеству продукции.

Цветение и плодоношение

Листовые овощи являются основными культурами, выращиваемыми в СВЗ, и их не выращивают для цветения и плодоношения, поскольку цветение снижает их товарную ценность. Однако производство плодовых культур, съедобных цветов и семян (включая ускоренную селекцию — метод быстрого получения семян для селекционеров) в настоящее время становится всё более актуальным в СВЗ (107, 108). Следовательно, индукция цветения, опыление и развитие плодов также должны рассматриваться в контексте динамичных СВЗ. Для максимальной урожайности плодовых культур динамическое управление средой должно находить баланс между вегетативным ростом, с одной стороны, и оптимальным цветением и развитием плодов — с другой.

Земляника (Fragaria × ananassa) бывает нейтрально-дневного или сезонно-цветущего типа, причём нейтрально-дневные типы развивают цветы и плоды при любой длине дня, а сезонно-цветущие — при коротких днях (короткий день). Молодые растения любого типа обычно размножаются столонами от материнских растений и первоначально выращиваются в условиях длинного дня (обычно фотопериод ≥16 ч). В процессе последующего развития взаимодействие длины дня и температуры может влиять на вегетативный рост и появление цветов. У сезонно-цветущей земляники поддержание длинного дня или обеспечение ночного прерывистого освещения в короткие дни может продлить вегетационный период (109, 110), тем самым обеспечивая достаточный вегетативный рост для поддержки плодоношения. При естественной зимней/весенней длине дня в теплице ночное прерывистое освещение с высокой долей FR стимулировало рост листьев, усиливая мощность источника для последующего роста плодов (111).

Цветение и развитие цветочных почек каннабиса (Cannabis sativa), ещё одной короткодневной культуры СВЗ, требуют фотопериода <12–14 ч (112), что ограничивает потенциальную скорость производства из-за сниженной DLI. Каннабис обычно выращивается в условиях длинного дня в течение нескольких недель перед переходом к короткодневным условиям, индуцирующим цветение. Хризантема, ещё одно короткодневное растение, зацветала, когда короткие дни удлинялись до длинных с помощью чистого B, при условии, что свет для роста не содержал FR (113, 114), но неизвестно, работает ли это у каннабиса.

После индукции цветения динамическое управление средой может улучшить опыление и развитие плодов. Высокая влажность воздуха может снижать завязываемость плодов у томата и сладкого перца (Capsicum annuum), поскольку она ограничивает выделение пыльцы из пыльников (115, 116). С другой стороны, высокая влажность способствует прилипанию пыльцы к рыльцу и, следовательно, прорастанию пыльцы (117). Поскольку пыльники обычно раскрываются через 2–4 ч после восхода солнца, завязываемость плодов можно улучшить, сначала поддерживая низкую влажность воздуха в ранние утренние часы, а затем повышая влажность для стимулирования прорастания пыльцы и оплодотворения в течение дня. Применение противоположного режима может предотвратить завязываемость плодов и, таким образом, может быть использовано для снижения сезонных колебаний завязываемости плодов.

Высокая температура увеличивает скорость стрелкования у салата (118), а FR ускоряет цветение у некоторых культур (119). Однако высокая температура также снижает завязываемость плодов (120). Поэтому может быть полезно сначала применить высокую температуру для ускорения цветения, а затем снизить её для обеспечения опыления и завязывания плодов. У томата чувствительный к теплу период для производства пыльцы приходится на мейоз материнских клеток пыльцы, обычно за 1–2 недели до цветения (121). У сладкого перца восприимчивый период для абортирования плодов варьировался от нескольких дней до антезиса до двух недель после антезиса (122). В эти чувствительные периоды температура должна оставаться в узком диапазоне для обеспечения урожайности (123).

Во время роста плодов добавление FR увеличивает силу стока плодов у томата, что приводит к большей доле сухой массы, распределяемой в плоды, и повышению урожайности (124). Кроме того, применение FR в этой фазе увеличивает активность шмелей-опылителей и, следовательно, опыление (125). Однако эти улучшения урожайности за счёт FR достигаются за счёт снижения распределения углеводов в листья, что может ограничивать силу источника и рост растений. Также у растений сладкого перца, выращенных в среде, подобной СВЗ, FR вызывал абортирование плодов (126). Таким образом, FR может повышать урожайность плодов, но его применение должно быть осторожным из-за его влияния на баланс источник-сток и его различных эффектов на разные культуры.

Качество продукции

Качество определяется рядом физиологических и биохимических характеристик, включая внешний вид, текстуру, вкус, аромат, срок хранения, питательные вещества и соединения, связанные с физиологическими нарушениями. Часто агротехнические приёмы, направленные на улучшение качества, имеют тенденцию снижать урожайность: например, у красного салата большая доля B повышала концентрацию антоцианов и снижала свежую массу на 10–20% (127). Как антиоксиданты, антоцианы часто считаются полезными для здоровья (128), но они также являются нефотосинтетическими пигментами, которые уменьшают свет, доступный для фотосинтеза, что потенциально снижает рост. Такие компромиссы между ростом и качеством требуют динамической стратегии, которая сначала максимизирует рост и развитие растений, а затем оптимизирует качество продукции незадолго до сбора урожая с помощью заключительных технологических приёмов (EOP) (129, 130). Например, для листовой зелени, способной к производству антоцианов, первоначальное снижение доли B и её увеличение к концу производственного цикла могут обеспечить достаточную урожайность и образование антоцианов к моменту сбора урожая.

Несколько физиологических нарушений — краевой ожог листьев капусты (B. oleracea) и салата, ожог чашелистиков земляники, чёрная сердцевина сельдерея (Apium graveolens) и вершинная гниль плодов томата и перца — вызваны локальным дефицитом кальция (131, 132). Эти нарушения характеризуются (обычно тёмными) некротическими клетками в развивающихся органах. Дефицит кальция возникает из-за недостаточного поглощения, транспорта и/или локального поступления кальция в концентрациях ниже необходимых для развивающегося органа (133, 134) и обычно происходит, когда скорость роста этого органа высока (135). В отличие от других питательных веществ, кальций не может перераспределяться между органами через транспорт по флоэме, а его дальний транспорт ограничен ксилемой. Низкая скорость транспирации органа означает низкий поток ксилемы и низкий поток кальция в орган (131, 136). Например, краевой ожог обычно возникает в мелких незрелых листьях внутри кочана салата, которые транспирируют меньше, чем зрелые листья, из-за высокой влажности вокруг молодых листьев. Высокая скорость воздушного потока вблизи молодых листьев может увеличить транспирацию и снизить краевой ожог (137, 138), но сильный воздушный поток может замедлить рост (138, 139). Оптимальное время применения сильного воздушного потока для минимизации краевого ожога без потери урожайности требует изучения. Другим методом снижения краевого ожога является одновременное повышение относительной влажности воздуха (>95%) и снижение EC корневой зоны ночью (140–142). Корневое давление вызывается накоплением ионов в ксилеме корня, что создаёт более отрицательный осмотический потенциал и высокий приток воды в ксилему, который затем продвигает воду вверх (143). Кроме того, транспорт кальция к плодам и листьям обратно пропорциональны (133). Для удовлетворения потребностей плодов в кальции важно предотвращать высокие скорости транспирации всего растения при развитии плодов. Нарушения, связанные с дефицитом кальция в листьях, как правило, проявляются в определённые моменты производственного цикла, поэтому высокую температуру и высокую DLI можно обеспечить на начальном этапе для быстрого роста и снизить до появления симптомов. Следует также отметить, что существует большая генотипическая изменчивость, например, по тяжести краевого ожога у салата (144, 145), поэтому селекция является дополнительным инструментом для минимизации симптомов, вызванных нарушениями, связанными с дефицитом кальция.

Сенсорное и питательное качество растительной продукции в значительной степени определяется наличием и концентрациями специфических метаболитов. Целенаправленные краткосрочные стрессы могут увеличивать концентрации метаболитов, поскольку растения производят специализированные метаболиты для защиты от (а)биотического стресса. Например, высокая интенсивность света, применяемая в конце производства (EOP), увеличивала концентрации фенольных соединений и аскорбиновой кислоты в салате и базилике (129, 130, 146). Содержание желательных метаболитов, таких как каннабиноиды в каннабисе (147) или зеаксантин, может быть повышено путём изменения спектра света или регулярного применения вспышек высокой интенсивности света (148). Специфические климатические условия также могут применяться в течение суток для максимизации синтеза специализированных соединений: например, состав эфирных масел и других метаболитов менялся в зависимости от времени суток у базилика и тимьяна (Thymus vulgaris) (149–151). Помимо динамических стратегий освещения, контролируемое дефицитное орошение увеличивало концентрацию общего количества растворимых сухих веществ в томатах, улучшая вкус при незначительном влиянии на урожайность (152).

У листовых овощей, выращиваемых при низкой интенсивности света, может происходить накопление нитратов (153, 154), что представляет риск для здоровья человека (155). Эта проблема может быть решена путём применения света в конце производства: интенсивности 35 мкмоль·м⁻²·с⁻¹ PPFD в течение одной ночи было достаточно для снижения концентрации нитратов в листьях шпината примерно на 60% (156). Другой возможностью может быть снижение концентрации нитратов в питательном растворе незадолго до сбора урожая.

Срок хранения имеет решающее значение для продукции СВЗ, поскольку позволяет сохранять качество продуктов, выставленных в магазинах и хранящихся в домах потребителей. Срок хранения определяется физиологическими процессами, которые в конечном итоге приводят к ухудшению качественных характеристик, включая концентрации фитонутриентов (157, 158). По сравнению с производством в открытом грунте, СВЗ, вероятно, снижают количество микробов, связанных с порчей, на поверхности растительной продукции, что приводит к снижению порчи и потенциально более длительному сроку хранения (159). Срок хранения может быть дополнительно улучшен путём оптимизации условий выращивания, чтобы качество продукции дольше не снижалось до неприемлемого уровня на этапе после сбора урожая. Например, увеличение интенсивности света в конце производства приводило к увеличению срока хранения салата, вероятно, из-за более высокого содержания углеводов и аскорбиновой кислоты (130): аскорбиновая кислота уменьшает потемнение краёв на месте среза свеженарезанного салата (130), в то время как углеводы являются субстратами для дыхания и могут служить предшественниками для некоторых антиоксидантов (160). Clarkson и др. (161) показали, что сбор урожая в конце фотопериода, когда концентрации углеводов максимальны, может увеличить срок хранения — метод, который легко применим в СВЗ. В целом, СВЗ имеют большой потенциал для достижения желаемого качества продукции при сохранении высокой урожайности за счёт динамических условий выращивания, но для достижения этой цели многое ещё предстоит понять.

Мониторинг и прогнозирование физиологии растений

Поскольку взаимодействия между растениями и их средой очень сложны, рассматривать СВЗ как динамическую систему будет гораздо надёжнее, если существует глубокое понимание того, как данный генотип реагирует на свою среду, например, с помощью автоматизированной обратной связи. СВЗ предоставляют беспрецедентные возможности для мониторинга и управления средой, но, как и другие системы выращивания (162), им не хватает датчиков, которые надёжно и непрерывно отслеживали бы репрезентативную часть посевов и предоставляли полезную информацию. Следовательно, хотя производители могут непрерывно контролировать и изменять условия окружающей среды, они полагаются на свой опыт для оценки влияния этих условий на свой урожай. Тем не менее, даже самый опытный производитель имеет ограниченный во времени и пространстве обзор посевов: он может видеть только долгосрочные изменения (в течение нескольких дней), а локальные различия между растениями могут быть трудно различимы. Кроме того, учитывая, что поведение растений может меняться в течение суток [например, газообмен (163) и угол наклона листьев (164)] и в процессе развития (например, морфология листьев), климатические параметры необходимо постоянно корректировать для балансировки потребностей растений и энергозатрат СВЗ. Кроме того, интеллектуальная настройка условий окружающей среды на основе цен на электроэнергию (24) [см. раздел "Оптимизация фотосинтеза и роста с помощью динамических климатических настроек"] требует мониторинга посевов. Аналогично, автоматизированные методы раннего обнаружения стресса — и дифференциации между стрессами — находятся на ранней стадии разработки. Масштаб измерений и скорость, с которой данные могут быть преобразованы в полезную информацию, являются важными соображениями при выборе датчиков.

Хотя многие коммерческие системы дают представление о различных аспектах физиологии растений, они, как правило, слишком дороги для использования в больших масштабах. Кроме того, им часто не хватает прямой интерпретации реакций растений на окружающую среду, поэтому они не часто используются для мониторинга посевов. Решение для мониторинга посевов будет заключаться не в одном датчике, а в комбинации датчиков, которые предоставляют информацию о ключевых физиологических процессах (и ключевых факторах окружающей среды), вместе дающих комплексную картину и контекст состояния растений. Учитывая, что существует большой набор датчиков, которые могут предоставлять сигналы о состоянии растений, мы составили обзор датчиков, которые, по нашему мнению, подходят для предоставления полезной информации о соответствующих биологических свойствах растений в динамическом контексте СВЗ, и ранжировали их по пропускной способности (Таблица 1). Из этого обзора можно сделать несколько выводов: i) датчики используют широкий спектр сигналов, включая оптические, акустические, обонятельные и электрические сигналы; ii) в то время как одни датчики измеряют небольшие площади и должны быть прикреплены к отдельным растениям для работы, другие охватывают большие площади и/или могут быть мобильными, что значительно повышает их пропускную способность (количество растений, измеряемых в час на один датчик); и iii) датчики предоставляют информацию о широком спектре процессов, связанных с ростом растений (от скорости транспорта электронов при фотосинтезе до роста всего растения), и эти процессы сильно различаются по тому, как быстро они показывают измеримое изменение измеряемого свойства или процесса (количественно оценивается как tΔ в Таблице 1).

Таблица 1. Датчики для мониторинга посевов в системах вертикального земледелия (СВЗ), ранжированные по пропускной способности. Важные соображения для использования данного датчика включают пространственный масштаб измерения, мобильность датчика, количество растений, которое может быть измерено в час (пропускная способность), свойства растений или процессы, о которых датчик предоставляет информацию, и время, необходимое для обнаружения изменения в измеряемом свойстве или процессе (tΔ). Для мобильных датчиков пропускная способность рассчитывалась как количество растений, которые могут быть зафиксированы за одно измерение (растений·датчик⁻¹), умноженное на продолжительность измерения (время, необходимое для одного измерения); для стационарных датчиков, прикреплённых к одному растению, пропускная способность была установлена как 1 растение·датчик⁻¹·ч⁻¹. Значения пропускной способности и tΔ, представленные в этой таблице, основаны на цитируемой литературе, а также на собственном пользовательском опыте и должны интерпретироваться только как приблизительные оценки. Датчики имеют цветовую кодировку в соответствии с тем, как они сгруппированы в тексте.

Самая большая группа датчиков в Таблице 1 использует оптические сигналы в коротковолновом и длинноволновом диапазоне (RGB, гиперспектральные, флуоресценция хлорофилла и тепловизионная съёмка); поэтому их можно использовать как камеры, что обеспечивает мобильный, быстрый и дистанционный сбор данных. Эти датчики допускают высокую степень автоматизации и уже используются в платформах высокопроизводительного фенотипирования растений (183). Другой подход с датчиками (датчики CO₂, датчики H₂O и расходомеры) предполагает, что СВЗ можно использовать как большую кювету, которая обменивается CO₂ и водяным паром с окружающей средой. Предполагая, что посевы заключены в замкнутое пространство, все входы и выходы системы (дозирование CO₂, фертигация и удаление водяного пара из воздуха) потенциально могут быть количественно оценены с помощью датчиков, контролирующих концентрацию CO₂ и влажность в воздухе, а также общий полив системы. Это может позволить отслеживать долгосрочные тенденции в фотосинтезе и транспирации всей системы (184). Хотя было показано, что этот подход работает в исследовательских теплицах (171, 172), его использование в товарном производстве может быть затруднено из-за отсутствия надлежащего перемешивания воздуха (что приводит к неточному отбору проб), утечек и стандартизации при добавлении или удалении растений. Для решения последней проблемы и обновления знаний о биомассе и площади листьев можно использовать LIDAR, времяпролётные камеры (ToF), стереосъёмку и структурированный свет для получения 3D облаков точек. Если временные ряды различных физиологических и архитектурных параметров могут быть отслежены, то закономерности роста и развития растений могут быть выведены в принципе. Такие наборы данных вместе с ключевыми данными об окружающей среде позволяют разрабатывать высокоточные механистические модели роста растений, которые могут быть использованы для создания цифровых двойников и инструментов поддержки принятия решений для СВЗ. Такие объединённые наборы данных могут использоваться для обучения моделей искусственного интеллекта, чтобы обеспечить управление микроклиматом внутри СВЗ.

Электронные носы и ультразвуковые микрофоны могут отбирать пробы из части системы, поскольку они измеряют сигналы, которые излучаются при стрессе растений. Электронные носы измеряют летучие органические соединения, а ультразвуковые микрофоны обнаруживают звуки, возникающие из-за эмболии ксилемы, которая происходит при засухе (176, 177). Остальные пять датчиков в Таблице 1 (датчик смещения листьев, линейный трансформатор переменного смещения, лизиметр, измеритель потока сока и электроды) являются стационарными, что сильно ограничивает их пропускную способность, но позволяет проводить долгосрочный мониторинг отдельных растений. Также следует отметить, что несколько исследователей недавно сообщили о "носимых датчиках для растений", которые показывают некоторый потенциал в мониторинге растений (185). Однако они не включены сюда, поскольку их часто трудно прикреплять к растениям (т.е. дорого в эксплуатации), и они генерируют данные, которые часто трудно интерпретировать.

Скорость, с которой может быть получена полезная информация, будет зависеть как от пропускной способности датчиков, так и от времени, необходимого для обнаружения изменения в измеряемом свойстве или процессе (tΔ). Построение графика пропускной способности в сравнении с tΔ для всех типов датчиков (Рисунок 5) показало, что датчики широко распределены по обеим осям, что говорит о том, что существуют все комбинации: низкопропускные датчики, измеряющие медленные изменения состояния растений (например, датчики смещения листьев), высокопропускные датчики, измеряющие быстрые изменения (например, тепловизоры и флуориметры), и несколько других между ними. В зависимости от применения, комбинирование быстрых мобильных датчиков с медленными стационарными датчиками представляется перспективной стратегией для достижения хорошо обоснованного и автоматизированного принятия решений в динамически регулируемых СВЗ. Однако для предоставления полезной информации данные, генерируемые датчиками, должны быть обработаны, проанализированы и правильно интерпретированы, что остаётся узким местом, как и отсутствие доступных по цене датчиков.

Рисунок 5. Датчики для мониторинга посевов в системах вертикального земледелия. Датчики представлены в координатах пропускная способность vs. время, необходимое для обнаружения изменения свойства посевов, которое измеряет данный датчик (tΔ; логарифмический график). Числа, представленные на этом рисунке, являются наилучшими оценками, основанными на цитируемой литературе (Таблица 1), а также на пользовательском опыте, и должны интерпретироваться только как приблизительные оценки.

Математические модели, включая физиологические модели и модели на основе машинного обучения, будут играть решающую роль в интеграции информации от различных датчиков. Модели могут направлять принятие решений для оптимизации среды роста в режиме реального времени. Среди различных моделей, разработанных в различных пространственных и временных масштабах, динамические системные модели фотосинтеза полога могут интегрировать данные об архитектуре полога и физиологических параметрах из разных слоёв полога (186). Прогнозируемый фотосинтез всего полога может быть использован для определения уставок интенсивности света для максимальной продуктивности или эффективности использования света в фотосинтезе, например, в контексте изменяющихся цен на электроэнергию (Рисунки 2, 3). Такие системы датчик-модель могут также помочь избежать экстремальных уставок, так что когда модель предлагает уставки при чрезвычайно низких или высоких ценах на электроэнергию, она делает это в рамках границ, определённых предварительными знаниями и данными датчиков. Кроме того, с развитием моделей, моделирующих динамическую акклимацию фотосинтетического аппарата к интенсивности и качеству света (187), интенсивность света может быть оптимизирована для максимизации фотосинтеза всего полога в течение нескольких дней с полным учётом формирования полога и, следовательно, истории светоперехвата различных листьев.

Контролируемые среды часто используются для разработки нового гермоплазмы — но что насчёт селекции для производства в СВЗ (188)? Цель селекционера — объединить набор желаемых признаков, которые соответствующим образом проявляются в определённой среде, и культура, выведенная для поля, может не достигать своего максимального генетического потенциала в искусственной среде. Генетическое улучшение растений для поля должно учитывать постоянно меняющуюся среду, изобилующую биотическими и абиотическими стрессами и потенциально экстремальными условиями. Селекционеры культур открытого грунта, таким образом, должны разрабатывать генотипы, которые производят товарную продукцию независимо от колебаний окружающей среды. СВЗ — это далеко от солнца, почвы и уличных стрессов, даже с контролируемыми изменениями в среде СВЗ, как обсуждается в этом обзоре. Отсутствие сортов, разработанных для высококонтролируемых сред, поэтому можно считать узким местом. Кроме того, за последнее столетие генетическое улучшение растений было сосредоточено на признаках продуктивности: улучшение размера, устойчивости к болезням, урожайности и срока хранения после сбора урожая было достигнуто за счёт таких качественных признаков, как вкус, текстура, цвет и аромат (189). В СВЗ, с другой стороны, благодаря благоприятным условиям окружающей среды и меньшему количеству угроз со стороны болезней, селекционеры могут отбирать по продуктивности в условиях дискретного набора параметров, ориентируясь на потребительские качества и высокие темпы роста в относительно стабильном климате с относительно низкой интенсивностью света, повышенной [CO₂] и в остальном благоприятных условиях (188).

Помимо разработки очень компактного, раннеурожайного сорта томата с высоким индексом сбора урожая (190), опубликовано мало примеров растений, выведенных специально для СВЗ. Скудность может быть связана с тем, что лучшие примеры — это проприетарные линии, информация о которых не разглашается. Некоторые неопубликованные примеры существуют, и, как всегда, необходимость была матерью изобретения: производители каннабиса были пионерами в этой области, поскольку сельское хозяйство с контролируемой средой обеспечивало скрытное, тайное производство. Использование закрытых помещений привело к тому, что производители каннабиса захотели иметь компактные растения. Cannabis sativa вырастает высокой по сравнению с C. indica, которая даёт компактные растения с короткими междоузлиями. Другими желательными признаками являются цветение в длинные дни и равномерно распределённая площадь листьев для оптимизации улавливания света. Селекционеры отбирали цветочные почки, расположенные близко к компактному стеблю, или почки, образующиеся в гроздьях на разных ветвях. Недостатком компактных, плотных растений является подверженность грибным заболеваниям. Селекционеры каннабиса также отбирали по содержанию каннабиноидов, а также по признакам, облегчающим рост в контролируемых средах: теплотолерантность, устойчивость к болезням и устойчивость к насекомым и паукообразным.

В СВЗ существует большой потенциал для селекции на улучшенные фотосинтетические свойства. Во-первых, интенсивность света в целом ниже, чем в поле, что позволяет проводить селекцию культур с более высокой скоростью фотосинтеза при низкой освещённости — признак, до сих пор мало изученный. У риса фотосинтез при низкой интенсивности света различался примерно в 2,8 раза между сортами (191). Ожидается, что этот признак может быть использован в качестве цели селекции для любых видов. Кроме того, хотя СВЗ могут обеспечить стабильную световую среду, интенсивность света внутри листа пространственно и временно сильно неоднородна. Из-за оптического рассеяния и фокусирующих эффектов внутри листа интенсивность света, попадающего на конкретный хлоропласт, может быть до 15 раз выше, чем падающий свет на лист (192). Из-за крошечных изменений положения листа, вызванных сильным воздушным потоком или внутренне обусловленными движениями листьев, могут происходить сильные изменения интенсивности падающего света (192), как и мощность ламп, реагирующая на изменения цен на электроэнергию (см. раздел "Фотосинтез и транспирация"). Таким образом, селекция культур для СВЗ с повышенной способностью реагировать на колеблющуюся интенсивность света представляется полезной, и потенциал улучшения этих свойств был продемонстрирован в лабораторных и полевых условиях (193–196).

Привлекательным приоритетом селекции могут быть сорта, обладающие высокой пластичностью к окружающей среде и, следовательно, производящие различные признаки в ответ на меняющиеся условия среды (197). Это контрастирует с тем, что ожидается от полевых растений, где желательна фенотипическая согласованность в меняющейся среде. Классические методы селекции полевых культур делали акцент на признаках продуктивности, таких как устойчивость к болезням, транспортабельность и срок хранения. Это привело к отбору массовых фруктов и овощей, которым не хватало сенсорного качества (189). Селекция для сельского хозяйства с контролируемой средой позволяет сместить акцент на улучшенные вкус и аромат из-за короткого расстояния между СВЗ и конечными потребителями. Например, FR в большей степени усиливает аромат, восприятие сладости и улучшает текстуру томатов по сравнению с R или B на фоне солнечного света (198, 199). Усиление цепей восприятия FR, возможно, путём селекции генотипов, гиперчувствительных к активации фитохромов, может привести к плодам с лучшим вкусом. Также, в зависимости от того, желательно или нет цветение, могут быть выведены сорта с нечувствительностью или сверхчувствительностью инициации цветения к специфическим диапазонам волн.

Важным условием для сельскохозяйственного производства является лёгкость сбора урожая (200). Контролируемые среды гораздо более благоприятны для роботизированного сбора урожая, чем поле, из-за их стандартизированных условий. Роботы могут работать в условиях, опасных для человека, например, в высотных зданиях или при интенсивном УФ-излучении (201). У некоторых культур эффективность и осуществимость автоматизированного сбора урожая сильно зависит от архитектуры растений, поскольку машинное зрение направлено на обнаружение спелых плодов (202). Селекция на однородность размера плодов, созревания, цвета и распределения может, таким образом, способствовать автоматическому сбору урожая. Например, ген JOINTLESS у томатов контролирует силу отделения (203); направленная селекция для изменения опадения плодов может быть полезна для роботизированного сбора урожая, поскольку целые кисти спелых плодов можно собирать вместе. Аналогично, перцы с широко расположенными плодами, а не гроздьями, более благоприятны для роботизированного сбора урожая (204). Контроль роста цветоноса имеет решающее значение для механического сбора урожая у огурца (Cucumis sativus) (205). В этих случаях генетика, лежащая в основе этих признаков, по крайней мере частично понята.

Наконец, хотя многие примеры в этом разделе подчёркивают возможности, которые открываются в селекции для постоянной среды в СВЗ, следующий шаг легко представить: селекция для динамической, но хорошо контролируемой среды с чётко определёнными границами для каждой переменной. Такая среда всё ещё будет далека от природы (из-за общей постоянности, воспроизводимости и управляемости в СВЗ) и поэтому теоретически должна быть гораздо легче для селекции, чем поле. Маркерная селекция может быть использована для ускорения разработки линий для СВЗ, а редактирование генов может помочь привить признаки различным видам.

В этом обзоре мы приводим множество примеров, показывающих преимущества динамического управления средой выращивания в СВЗ (Рисунок 6A). Мы также объясняем, как и как быстро изменения окружающей среды влияют на различные процессы у растений. Изменения в среде СВЗ в широком смысле обусловлены двумя факторами, а именно физиологией и развитием культуры, с одной стороны (изменение "функции спроса" на конкретные ресурсы в системе), и изменениями цен на электроэнергию, с другой (изменение "функции предложения" основного ресурса для системы), что может быть использовано для изменения рентабельности СВЗ. На большое количество процессов в растении влияет окружающая среда: от краткосрочных изменений (например, скорость фотосинтеза) до долгосрочных процессов, определяющих развитие (например, инициация цветения; Рисунок 6A); следовательно, неудивительно, что изменения в окружающей среде будут влиять на эти процессы. Растения интегрируют и реагируют на все внешние стимулы одновременно, что может затруднить прогнозирование реакции растений на какой-либо отдельный стимул (206). Поэтому мы считаем крайне важным внедрять динамический климат-контроль в СВЗ вместе с датчиками, которые отслеживают соответствующие процессы растений с достаточно высоким пространственным и временным разрешением для принятия обоснованных решений, и моделями, которые используют информацию, предоставляемую датчиками, для формирования уставок (Рисунок 6B). Учитывая быстрые разработки в области наноразмерных сенсорных технологий (207), а также подходов к интеграции данных и моделированию [включая машинное обучение (208)], мы ожидаем значительных улучшений в том, как оптимизация динамических климатических уставок и мониторинг растений могут работать вместе в будущих системах выращивания (162).

Рисунок 6. Будущее видение динамической системы вертикального земледелия (СВЗ). (A) Примеры динамических изменений условий выращивания в различные фазы производственного цикла, а также в течение любого дня вегетативной фазы. В зависимости от продукта, производственный цикл может заканчиваться вегетативной фазой [когда может быть применена заключительная обработка (EOP)] или формированием семян/плодов после перехода к вегетативной фазе (EOP может применяться для созревающих плодов). Размер символа отражает относительную интенсивность или концентрацию. Знаки вопроса обозначают неизвестные или противоречивые эффекты для динамических изменений данных факторов. Все изменения изображены только как примеры и не являются точными или исчерпывающими; подробности см. в тексте (разделы "Фотосинтез и транспирация", "Цветение и плодоношение" и "Качество продукции"). (B) Интеллектуальная динамическая СВЗ должна быть интегрирована с мониторингом и моделированием посевов, а также с селекцией, специализированной для этой среды, в непрерывном цикле обратной связи между этими областями, направленным на оптимизацию эффективности использования ресурсов, качества продукции и энергозатрат.

Следует подчеркнуть, что вертикальное земледелие и его исследования являются относительно недавним направлением для сельскохозяйственной отрасли. Кроме того, большая часть исследований СВЗ на сегодняшний день была сосредоточена на выращивании в постоянных климатических условиях. С постоянно растущей способностью точно настраивать и применять динамические условия в СВЗ, этот обзор освещает некоторые идеи и подходы, которые, как мы полагаем, способствуют появлению действительно динамичной индустрии СВЗ. Кроме того, конкретные процессы, рассмотренные в этом обзоре, были протестированы на низких пространственных и временных уровнях: это часто результаты лабораторных экспериментов, проведённых на конкретных органах в течение коротких периодов времени, а не на уровне полога или в течение более длительных периодов, включающих различные фазы роста и развития. Такие эксперименты должны быть проведены до внедрения любого предлагаемого решения в СВЗ, поскольку реакции на более низком уровне интеграции часто не масштабируются до более высоких уровней интеграции, как ожидалось (209). Таким образом, несколько потенциальных применений динамических СВЗ ожидают экспериментальной проверки на соответствующих пространственных и временных масштабах.

В долгосрочной перспективе точная настройка динамических условий окружающей среды, мониторинг и селекция для роста в этих условиях должны идти рука об руку (Рисунок 6B) в непрерывном цикле обратной связи между управлением посевами, мониторингом посевов и отбором признаков для оптимизации рентабельности, эффективности использования ресурсов или качества продукции. Границы динамических условий окружающей среды будут чётко определены и будут основаны на знаниях биологии растений, постоянном потоке данных мониторинга и их интерпретации с использованием моделей, основанных на процессах, и моделей машинного обучения, ценах на ресурсы и рыночном спросе. Наконец, нынешний энергетический кризис, а также вопросы экологической устойчивости СВЗ по сравнению с другими системами выращивания (22, 210, 211) могут заставить нас пересмотреть подходы к выращиванию и предлагаемую будущую роль СВЗ в сельском хозяйстве. Сделать условия окружающей среды в СВЗ более динамичными — важный шаг к тому, чтобы сделать выращивание культур в СВЗ более устойчивым и рентабельным.

Дополнительные материалы к этой статье можно найти онлайн по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fsci.2024.1411259/full#supplementary-material

B — синий свет (400–500 нм); DIF — разница между дневной и ночной температурой (°C); DLI — суточная световая интегральная нагрузка (моль фотонов·м⁻²·сут⁻¹); EC — электрическая проводимость (дСм·м⁻¹); EOP — заключительная обработка (конец производства); FR — дальний красный свет (700–800 нм); G — зелёный свет (500–600 нм); LED — светоизлучающий диод; LIDAR — обнаружение света и определение расстояния; Pfr — дальне-краснопоглощающая (активная) форма фитохрома; PPFD — плотность фотосинтетического фотонного потока (мкмоль фотонов·м⁻²·с⁻¹; 400–700 нм); Pr — краснопоглощающая (неактивная) форма фитохрома; R — красный свет (600–700 нм); ToF — время пролёта; tΔ — время, необходимое для обнаружения изменения в процессе растения (мин); VFS — система вертикального земледелия (СВЗ).

Кайзер Э., Кусума П., Виалет-Шабранд С., Фольта К., Лю Ю., Пуртер Х., Вонинг Н., Шреста С., Чиаррета А., ван Бренк Дж., Карпе М., Джи Ю., Дэвид С., Зепеда С., Чжу XG, Хунтенбург К., Вердонк Дж.С., Уолтеринг Е., Готье ППГ, Курбье С., Тейлор Дж. и Марселис ЛФМ. Вертикальное сельское хозяйство становится динамичным: оптимизируется эффективность использования ресурсов, качество продукции и затраты на электроэнергию. Front Sci (2024) 2:1411259. doi: 10.3389/fsci.2024.1411259

Перевод статьи «Вертикальное сельское хозяйство становится динамичным: оптимизируется эффективность использования ресурсов, качество продукции и затраты на электроэнергию» авторов Кайзер Э., Кусума П., Виалет-Шабранд С., Фольта К., Лю Ю., Пуртер Х., Вонинг Н., Шреста С., Чиаррета А., ван Бренк Дж., Карпе М., Джи Ю., Дэвид С., Зепеда С., Чжу XG, Хунтенбург К., Вердонк Дж.С., Уолтеринг Е., Готье ППГ, Курбье С., Тейлор Дж. и Марселис ЛФМ., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык