Сравнение продуктивности сортов томата и влияния предыстории обработки почвы в условиях сухого земледелия

Фермеры, сталкивающиеся со всё более ограниченным доступом к пресной воде для орошения, всё чаще применяют методы сухого земледелия для выращивания плодовых, овощных и зерновых культур. Под сухим земледелием понимается производство продукции в засушливый сезон с минимальным использованием орошения или без него; этот подход опирается на влагу, накопленную в почве, и требует специальных приёмов обработки почвы, здоровой почвенной биоты и тщательного подбора сортов.

В данном полевом опыте мы исследовали все три фактора на томатах (Solanum lycopersicum), используя три индетерминантных сорта (Early Girl, Momotaro и Zapotec) и два детерминантных генотипа (76R и rmc), причём последние служили модельной системой для изучения роли арбускулярно-микоризных (АМ) грибов.

Хотя пять предшествующих лет контрастных приёмов поверхностной обработки почвы привели к изменению её свойств, это не сказалось ни на товарной урожайности и качестве томатов, ни на физиологических показателях растений — включая эффективность использования воды [интринсическую (WUEi) и долгосрочную (δ¹³C)], газообмен, водный потенциал стебля (Ψstem) и относительное содержание воды в листьях (RWC). Сорт Early Girl сформировал больше плодов и меньше нетоварной продукции по сравнению с Momotaro и Zapotec.

Корневая колонизация АМ-грибами была очень низкой как у дикого микоризного генотипа 76R, так и у его мутантного аналога rmc со сниженной микоризной способностью, однако различия по этому показателю между генотипами и вариантами обработки почвы были статистически значимыми. Генотип 76R обеспечил несколько более высокий выход товарных плодов, однако физиологические различия между генотипами в целом оказались недостоверными.

Таким образом, данное исследование не даёт полевых подтверждений тому, что химические и биологические изменения почвы, обусловленные отказом от вспашки, влияют на продуктивность томатов в системе сухого земледелия. В то же время генотип отчётливо влиял на урожайность и качество. Для более полного учёта физических изменений почвы, особенно в глубоких горизонтах, где доступность влаги критична, целесообразно проведение полевых опытов с обработкой почвы в более крупном масштабе.

Поскольку прогнозируется, что частота и интенсивность засух будут возрастать в связи с изменением климата (IPCC, 2023; Caretta et al., 2022; Acevedo et al., 2022; Garett, 2014), фермеры всё чаще обращаются к методам сухого земледелия. На протяжении веков сельскохозяйственные практики в засушливых регионах демонстрировали способность успешно развиваться без орошения, и земледелие в таких условиях может принимать различные формы. Например, коренные народы исторически производили продовольствие в районах с минимальным количеством осадков (Nabhan and McKibben, 2013; Parr et al., 1990; CAWSI, 2023; Leap et al., 2017; Garett, 2019).

Преимущества сухого земледелия включают снижение зависимости от воды и затрат на неё. Фермеры выбирают поля с глубокими глинистыми почвами и работают над повышением их влагоудерживающей способности. В связи с изменением климата и ужесточением нормативных требований доступ к пресной воде становится всё более изменчивым, дорогим или вовсе недоступным (Hoegh-Guldberg et al., 2018; Acevedo et al., 2022), сухое земледелие позволяет фермерам значительно сократить потребность в орошении. При минимальном или нулевом орошении сухое земледелие снижает засорённость полей и может требовать меньших затрат, чем орошаемое производство, поскольку потенциал урожайности снижен (Garett, 2019). Снижение урожайности может компенсироваться улучшенным вкусом продукции, выращенной методом сухого земледелия, что делает её востребованной у потребителей и шеф-поваров и позволяет фермерам повышать отпускные цены (Leap et al., 2017; Acevedo et al., 2022). Экономия на снижении потребности в оросительной воде, а также высокие цены на томаты сухого земледелия на местных рынках (например, 8,78 долл. США/кг на рынке в Беркли, Калифорния) делают эту систему привлекательной для некоторых фермеров. Хотя сухое земледелие может снизить затраты на орошение и удобрения, его рентабельность зависит от баланса между снижением урожайности и повышением продажной цены за счёт улучшенного качества.

Продуктивность сухого земледелия с точки зрения урожайности и качества культур зависит от оптимального здоровья почвы, достигаемого благодаря продуманному управлению и тщательному подбору сортов. Фермеры, применяющие сухое земледелие, используют широкий спектр принципов для улучшения здоровья почвы, включая максимизацию почвенного покрова (например, выращивание покровных культур), минимизацию нарушения почвы и повышение внутрихозяйственного биоразнообразия (Socolar et al., в печати). В частности, минимизация нарушения почвы может открыть дополнительные возможности для сухого земледелия. Хотя фермеры, практикующие сухое земледелие, применяют различные методы управления, такие как создание пылевой мульчи, снижение густоты посадки и более ранние сроки посева, для сохранения почвенной влаги и минимизации испарения, влияние нарушения почвы на производство плодовых и овощных культур в условиях сухого земледелия изучено недостаточно (Leap et al., 2017; Dry Farming Institute, 2022). Нулевая обработка почвы наиболее быстро и ощутимо влияет на поверхностный слой почвы (Shaver et al., 2002; Blanco-Canqui and Ruis, 2018), включая её биологические и химические свойства, такие как содержание органического вещества, микробную активность и разнообразие, а также круговорот питательных веществ (Pittelkow et al., 2015). Хотя предыдущие исследования показывают, что влияние нулевой обработки на урожайность культур неоднозначно, нулевая обработка показывает наилучшие результаты в условиях богары в засушливом климате (Pittelkow et al., 2015), поэтому нулевая обработка может улучшить результаты сухого земледелия (Peterson et al., 2020). Однако если культуры сухого земледелия в основном полагаются на глубокую почвенную влагу, изменения свойств поверхностного слоя почвы при нулевой обработке могут не оказывать сильного влияния на продуктивность сухого земледелия.

Улучшение здоровья почвы также может повысить эффективность сухого земледелия за счёт специфических взаимодействий растений с арбускулярно-микоризными (АМ) грибами. АМ-грибы влияют на ряд физиологических процессов растений, регулирующих рост в условиях засухи, включая усвоение питательных веществ и водный обмен, а также способствуют улучшению структуры и влагоудерживающей способности почвы (Augé, 2001; Bowles et al., 2016; Acevedo et al., 2022). Сокращение обработки почвы увеличивает колонизацию корней однолетних товарных культур АМ-грибами в среднем примерно на 30% (Bowles et al., 2017). Однако неизвестно, смягчают ли потенциальные изменения в популяциях АМ-грибов при сокращённой обработке почвы значительный водный стресс, испытываемый культурами сухого земледелия, и влияют ли они тем самым на качество и вкус плодов.

Подбор сортов — ещё один ключевой элемент успеха сухого земледелия, требующий дальнейшего изучения. Фермеры, практикующие сухое земледелие, тщательно отбирают засухоустойчивые сорта, способные давать высококачественные плоды с улучшенной эффективностью использования воды. Однако в Калифорнии коммерческое сухое земледелие томатов преимущественно полагается на один сорт гибридного индетерминантного томата — Early Girl (Leap et al., 2017). Такой подход представляет значительный риск для фермеров, поскольку опора на единственный сорт томата, особенно гибридный, делает их уязвимыми перед неурожаем или изменениями в семенной отрасли, влияющими на доступность семян. Внедрение аутентичных сортов может снизить риски благодаря их повышенному генетическому разнообразию и способности лучше адаптироваться к меняющимся условиям среды (Dwivedi et al., 2019), а также позволяет фермерам самостоятельно сохранять семена.

В связи с изменениями свойств почвы, влияющими на доступность влаги в условиях нулевой обработки, нашей первой гипотезой было то, что нулевая обработка снизит водный стресс томатов при сухом земледелии. Мы предположили, что это снижение водного стресса повлияет на урожайность и качество плодов и может быть количественно оценено с помощью измерений фотосинтеза. Изменения доступной для растений воды в данном случае могут повлиять на развитие плодов, например, на вершинную гниль — физиологическое нарушение, вызывающее вдавленные некротические поражения на томатах, обусловленное дефицитом кальция (Ca) (Saure, 2001). Ограничение воды является одной из основных причин ограниченного поглощения Ca корнями и, следовательно, может приводить к дефициту Ca и вершинной гнили (Balate et al., 2018). Вероятно, урожайность увеличивается по мере снижения водного стресса. Однако качество плодов, имеющее критическое значение для ценовой надбавки, которую потребители платят за продукцию сухого земледелия, может снизиться, если вкус ухудшится из-за повышения влажности плодов. Мы также предположили, что АМ-грибы повысят устойчивость томатов к водному стрессу, что приведёт к увеличению плодоношения при сухом земледелии. Наконец, мы предположили, что в условиях сухого земледелия будут наблюдаться значительные различия в плодовой и физиологической реакции между сортами томатов.

Для проверки этих гипотез мы выбрали три индетерминантных сорта томатов и две пары генотипов детерминантных томатов, служащих модельной системой для изучения АМ-грибов. Early Girl был выбран как текущий коммерческий стандарт. Momotaro — гибридный индетерминантный сорт, который не изучался в условиях сухого земледелия, но коммерчески выращивается в Калифорнии и обладает схожими с Early Girl признаками, был рекомендован фермером, практикующим сухое земледелие. Мы также отобрали аутентичный индетерминантный сорт Zapotec, показавший многообещающие результаты в наших предварительных исследованиях по сухому земледелию. Микоризный дикий генотип томата 76R и его мутант с пониженной микоризацией rmc были выбраны в качестве модельной системы для изолированного изучения вклада АМ-грибов в производство томатов сухого земледелия без дополнительных вмешательств (Bowles et al., 2016). rmc представляет собой хорошо охарактеризованный мутант томата с пониженной микоризной колонизацией, который при отсутствии инокуляции АМ-грибами имеет сопоставимые показатели усвоения питательных веществ и роста с его почти изогенным микоризным диким предшественником 76R (Cavagnaro and Martin, 2011; Cavagnaro et al., 2012; Watts-Williams and Cavagnaro, 2012). Данное исследование вдохновлено двумя фермерскими инновациями в регионе — системами сухого земледелия и нулевой обработки почвы — и объединяет их для изучения возможного влияния здоровья почвы на успешность сухого земледелия.

2.1 Полевой участок и схема эксперимента

Эксперимент проводился на исследовательской станции Oxford Tract Калифорнийского университета в Беркли — городском полевом участке площадью 0,5 га в Беркли, Калифорния, США (37.876187, −22.267345) со среднегодовым количеством осадков 64 см — в течение вегетационного сезона 2022 года. Преобладающий тип почвы — комплекс Terra, тонкая, монтмориллонитовая, термическая Mollic Palexeralfs. Осенью 2017 года был запущен долгосрочный полевой эксперимент для оценки многолетнего влияния обработки почвы и других агроэкологических методов управления на почву (Rainey et al., в печати). Эксперимент был организован по схеме рандомизированных блоков с обработкой почвы в качестве фактора воздействия. Учитывая небольшие размеры этой городской исследовательской станции, размеры делянок были ограничены — 30 × 1 м (т.е. шириной в одну грядку). Таким образом, мы сосредоточились на изменениях, заметных в этом малом масштабе, включая биологические и химические свойства почвы, а не на изменениях, которые могут проявляться только на значительно более крупных экспериментальных делянках, таких как дифференциальный доступ к подповерхностной воде и надземные сообщества членистоногих.

В совокупности экспериментальные обработки в данном исследовании представляют собой целостные системы земледелия с различными подходами к управлению растительными остатками, графиками полевых работ, пространственными масштабами и уровнями механизации. Хотя наш полевой эксперимент не может полностью охватить весь спектр методов ведения хозяйства, используемых фермерами, выращивающими плодовые и овощные культуры в регионе, он позволяет оценить последствия изменений химических и биологических свойств почвы, проявившихся через 5 лет (Таблица 1; Rainey et al., в печати). Почва в системе нулевой обработки ("NT") не нарушалась, за исключением эпизодического глубокого рыхления для внесения компоста (см. ниже), тогда как система с обработкой ("T") управлялась с помощью механизированного скашивания, дискования, фрезерования и формирования гряд трактором после каждого цикла выращивания. В обрабатываемой системе были неизбежны периоды пара из-за задержек, связанных с переувлажнением почвы, тогда как в системе NT новые культуры высаживались или высевались сразу после уборки предыдущего урожая и удаления надземной биомассы. Компост (смесь растительного и куриного навоза в соотношении 50:50) вносился из расчёта 7,5 тонн/акр в системе NT и 3,75 тонн/акр в системе T. Более высокая доза внесения в системе NT компенсировала включение растительных остатков товарных культур в обрабатываемой системе (в отличие от удаления в системе NT). С осени 2017 года по весну 2022 года, когда начался данный эксперимент по сухому земледелию, на всех делянках выращивался разнообразный поликультурный набор овощей, бобовых, кукурузы и смесей покровных культур.

Таблица 1 Химические и биологические свойства почвы [нитраты (NO3−), аммоний (NH4+), фосфор (P), калий (K), pH, органическое вещество почвы (SOM), объёмная плотность, индекс зрелости (пищевой сети) и колонизация АМ-грибами] на делянках с обработкой и без обработки почвы, измеренные в течение вегетационного сезона томатов сухого земледелия 2022 года.

Нитраты, аммоний и колонизация АМ-грибами у растений 76R измерялись в середине сезона, на стадии завязывания плодов. Остальные показатели измерялись при уборке урожая. Приведены средние значения со стандартной ошибкой. p < 0,05; p < 0,01; p < 0,001.

Подготовка поля весной 2022 года (27,4 м × 15,2 м) включала срезку предыдущих культур у поверхности почвы, формирование гряд и внесение 50 кг/га азота (N) в виде Neem Gold (4-1-2), 100 кг/га калия (K) в виде лангбейнита (0-0-22) и 430 кг/га доломитовой извести Lhoist #65. С 10 мая по 7 октября 2022 года (посадка и уборка соответственно) средние температуры составляли 20,4°C (максимальная) и 12°C (минимальная), с максимумом 40°C и минимумом 5,4°C. Единственные случаи выпадения осадков >1,5 мм были отмечены 5 июня (7,6 мм) и 18 сентября (4,9 мм) (Дополнительный рисунок S1; CIMIS, 2022).

Для данного эксперимента мы использовали основные делянки обработки почвы (четыре повторных блока) и добавили субделянки для генотипов с двумя или тремя уровнями (Early Girl, Momotaro и Zapotec; ИЛИ 76R и rmc, см. ниже), повторённые четыре раза в пределах каждой основной делянки (Дополнительный рисунок S2). Таким образом, на каждую комбинацию обработки почвы и генотипа приходилось по четыре экспериментальных единицы.

Поверхностно стерилизованные семена Solanum lycopersicum сортов Early Girl (EG), Momotaro (M) и Zapotec (Z) (Johnny's Selected Seeds, Kitazawa Seeds и TomatoFest соответственно), а также 76R и rmc были проращены и выращены в теплице, а затем в тенистом навесе в течение семи недель. Рассада была высажена вручную 10 мая 2022 года с расстоянием между растениями 0,45 м (всего 10 растений на делянку, за исключением делянок с Zapotec, где было восемь растений из-за ограничений всхожести и доступности семян). В соответствии с обычной практикой сухого земледелия, рассада была заглублена до уровня первых настоящих листьев. Субделянки для генотипов имели длину 4,6 м, с одним буферным растением на каждом конце. Буферные растения намеренно не включались в выборку для минимизации возможных неточностей, связанных с краевыми эффектами. В результате два растения на делянку были исключены из процесса отбора проб. Через 6 дней после посадки (DAP) были отобраны пробы почвы для оценки влажности, и проведён полив для достижения 21,2 см воды в верхнем 60-сантиметровом слое на всех делянках. Таким образом, мы устранили любые последствия системы управления для влажности почвы на начальном этапе сезона сухого земледелия томатов. Полив рассады (т.е. однократно в начале сезона, в зависимости от зимних дождей) является типичной практикой фермеров, практикующих сухое земледелие в регионе. После этого капельные линии были удалены, и полив в течение вегетационного периода больше не проводился.

2.2 Отбор почвенных проб для определения химических и биологических свойств

Отбор почвенных проб для определения влажности и неорганического азота проводился на трёх глубинах (0–15, 15–30 и 30–60 см) при посадке (6 DAP), цветении (53 DAP) и завязывании плодов (80 DAP). При посадке две колонки на делянку объединялись в одну пробу, при цветении и завязывании плодов — по одной колонке на делянку. Гравиметрическая влажность почвы (GWC) измерялась на всех образцах путём высушивания подпробы при 105°C в течение 48 часов. Неорганический N экстрагировали из влажной почвы 1 М KCl (соотношение почва:раствор 2,5) и анализировали колориметрически на содержание NH4+ и NO3− (Foster, 1995; Miranda et al., 2001; Bowles et al., 2022).

Для определения колонизации корней АМ-грибами корни на глубину примерно 15 см отбирались через 80 DAP. После промывки водой и спиртом и осветления в KOH корни окрашивались черными чернилами, и колонизация определялась методом увеличенных пересечений (McGonigle et al., 1990).

Почвенные пробы отбирались при уборке урожая на глубину до 100 см. Фосфор (P) и калий (K) в почве оценивались с использованием метода экстракции Моргана. Общее органическое вещество оценивалось по потере при прокаливании. Объёмная плотность оценивалась с использованием метода эквивалентной массы почвы для оценки нескольких глубин (Wendt and Hauser, 2013). Индексы почвенной пищевой сети рассчитывались после экстракции нематод из 200 мл полевой влажной почвы методом просеивания и декантации с последующим центрифугированием в сахарном растворе (Barker, 1985). Первые 200 нематод на препарате идентифицировались до уровня рода, и подсчитывалось общее количество нематод в каждом образце. Индексы функционирования экосистемы рассчитывались с использованием обилия групп нематод определённых трофических уровней, типов питания или метаболических функций. В частности, индекс зрелости представляет собой количественное выражение соотношения видов-колонизаторов (быстрый рост и высокий круговорот питательных веществ) и видов-персистентов (медленный рост с длительным метаболизмом питательных веществ) в почвенной пищевой сети (Bongers, 1990; Ferris and Bongers, 2009). Каждому роду нематод присваивается балл на основе его жизненного цикла, и образцу присваивается общий балл.

2.3 Листовой газообмен, водный и азотный статус

Измерения листового газообмена (ассимиляция CO2, An, и устьичная проводимость, gs) проводились на двух зрелых, полностью развернутых листочках на делянку с помощью полевого портативного инфракрасного газоанализатора с открытым потоком (модель 6400, LI-COR Inc., США) в фазу цветения (48 DAP) и завязывания плодов (77 DAP). Измерения проводились в период с 9:30 до 14:30 с использованием камеры для листьев площадью 6 см², при установке CO2 на 420 мкмоль моль−1 и интенсивности света 2000 мкмоль м−2 с−1 с использованием светодиодного источника. Среднее значение двух листьев рассчитывалось по двум разным растениям в пределах каждой делянки. Каждый измеренный листочек отбирался для анализа относительного содержания воды (RWC) и удельной площади листьев (SLA). Относительное содержание воды в листьях (RWC) измерялось в полдень по формуле:

(Bowles et al., 2016). Среднее значение двух листьев принималось для каждой делянки, всего четыре повтора на обработку (n = 4). Площадь листа одного из гидратированных листьев на делянку измерялась с помощью ImageJ. SLA затем рассчитывалась как площадь гидратированного листа, делённая на сухую массу (м²/кг) (Laliberté, 2018) (n = 4).

Листочки, собранные при завязывании плодов (77 DAP) (n = 4) и во время старения (111 DAP) (n = 4), высушивались в печи при 60°C в течение 48 часов, затем измельчались с помощью дезинтегратора клеток (Mini-beadbeater-16, Biospec Products, США). Для анализа стабильных изотопов методы были модифицированы по DeVries et al. (2016). Измельчённый листовой материал помещался в оловянную капсулу размером 3 × 5 мм и взвешивался с точной массой. Отношения стабильных изотопов углерода (δ13C) и азота (δ15N) и элементные концентрации C и N анализировались с использованием масс-спектрометрии изотопных отношений с непрерывным потоком в Центре стабильной изотопной биогеохимии Калифорнийского университета в Беркли, с использованием элементного анализатора CHNOS (Vario ISOTOPE cube, Elementar, Германия), соединённого с масс-спектрометром изотопных отношений IsoPrime100 (Isoprime, Великобритания). Изотопные отношения выражены в промилле (‰) с использованием дельта-обозначения как:

где h — массовое число, X — элемент, R — отношение изотопов с высокой массой к низкой массе, а Rstandard — стандарт VPDB для углерода и воздуха для азота. В качестве референсных материалов использовались стандартный образец листьев персика [Standard Reference Material (SRM) No. 1547, n = 60, SD δ13C = 0,1 ‰ и δ15N = 0,2‰] и стандартный образец бычьей печени (SRM No. 1577, n = 7, SD δ13C и δ15N = 0,1‰) для коррекции дрейфа прибора и линейности.

Водный потенциал стебля (ΨStem) измерялся в середине утра в один из дней отбора проб во время цветения (50 DAP) и завязывания плодов (83 DAP). Два зрелых листочка на делянку накрывались на не менее 20 минут светоотражающими пакетами для предотвращения транспирации листьев, затем срезались и измерялись с помощью камеры давления Scholander (модель 615, PMS Instruments, США). Среднее значение двух листочков принималось для каждой делянки, всего четыре повтора на обработку (n = 4).

Содержание хлорофилла в листьях измерялось в один из дней отбора проб во время цветения (48 DAP) и завязывания плодов (76 DAP). Три зрелых листа на делянку измерялись с помощью хлорофилломера (SPAD-502, Minolta, США). Среднее значение трёх листьев принималось для каждой делянки, всего четыре повтора на обработку (n = 4).

2.4 Отбор плодов

Для индетерминантных сортов плоды собирались по мере созревания, примерно раз в неделю, с 80 DAP (29 июля 2022) по 136 DAP (23 сентября 2022). Все плоды взвешивались, подсчитывались и разделялись на четыре категории (товарные, с вершинной гнилью, с солнечными ожогами и другие нетоварные). На 106 и 114 DAP, когда все делянки плодоносили, отбирались подпробы. Три-пять плодов, в зависимости от размера и доступности, разрезались, взвешивались и высушивались при 65°C в течение не менее пяти дней для определения влажности. Три-пять плодов отжимались вручную для немедленного измерения содержания сухих веществ (Brix) с использованием цифрового рефрактометра (MA871, Milwaukee Instruments, США), а затем замораживались для последующих измерений pH (Accumet AE150, Fisher Scientific, США). Надземная биомасса томатов убиралась на 151 DAP.

Для детерминантных сортов подпробы плодов отбирались при уборке на 107 DAP. Пять плодов разрезались, взвешивались и высушивались при 65°C в течение пяти дней для определения влажности. Пять плодов отжимались вручную для немедленного измерения Brix и затем замораживались для последующих измерений pH. После сбора плодов растения томатов убирались.

Как для индетерминантных, так и для детерминантных сортов высушенные плоды измельчались вручную в небольшой ступке с пестиком, а затем в шаровой мельнице (MM 400, Retsch, Германия) в течение 2 минут с двумя маленькими шариками. Плоды анализировались на содержание C и N с использованием элементного анализатора (Vario EL cube, Elementar, США). Для плодов EG концентрации фосфора, калия, серы, бора, кальция, магния, цинка, марганца, железа и меди определялись методом микроволнового разложения в азотной кислоте/перекиси водорода с последующей атомно-эмиссионной спектрометрией с индуктивно связанной плазмой (ICP-AES) (iCAP 6,500, Thermo Scientific, США) (n = 4). По организационным причинам образцы отбирались только у EG, поскольку этот сорт является текущим коммерческим стандартом.

2.5 Статистический анализ

Мы проверили влияние обработки почвы (обработка и нулевая обработка), генотипа томата (Early Girl, Momotaro и Zapotec; или 76R и rmc) и их взаимодействия на физиологию растений, водный статус и плодовые признаки томатов сухого земледелия, а для 76R и rmc — на колонизацию АМ-грибами, с использованием обобщённых линейных смешанных моделей с пакетами nlme и lmerTest в R (Kuznetsova et al., 2017; Pinheiro et al., 2021; R Core Team, 2021). Смешанный дисперсионный анализ (ANOVA) проводился с использованием этих пакетов с расчётом 95% доверительных интервалов, с последующим расчётом оценочных средних (EMMs) с использованием попарных сравнений в пакете emmeans. Генотип и обработка почвы рассматривались как фиксированные эффекты, в то время как блок и блок × обработка почвы рассматривались как случайные эффекты для учёта схемы расщеплённых делянок. При необходимости использовались преобразования для соблюдения предположений о гомоскедастичности и нормальности. Графики построены в R. Данные по индетерминантным и детерминантным томатам анализировались и представлены отдельно.

3.1 Свойства почвы

Биологические и химические свойства почвы, измеренные в течение вегетационного сезона томатов сухого земледелия, различались между обработками с обработкой и без обработки почвы. Поверхностный P и K были значительно выше в системе NT по сравнению с T (p < 0,01 и p < 0,05 соответственно, Таблица 1), а органическое вещество почвы (SOM) также было выше в NT на глубинах 0–15 см и 15–30 см (Таблица 1). Объёмная плотность была ниже в почвах NT на поверхности (0–15 см) и ниже 60 см. Индекс зрелости пищевой сети был значительно выше на делянках NT, что свидетельствует о смещении сообщества нематод в сторону более персистентного, медленнее растущего и менее нарушенного комплекса пищевой сети. Обработка почвы не оказала значительного влияния на pH почвы или колонизацию АМ-грибами.

Гравиметрическая влажность почвы снижалась от посадки к цветению и от цветения к завязыванию плодов на всех трёх глубинах (p < 0,01). Среднее значение для делянок с обработкой T на глубине 0–15 см изначально составляло 0,29 г г−1 при посадке, снижаясь до 0,14 и 0,12 г г−1 при цветении и завязывании плодов соответственно (Рисунок 1). Делянки NT показали сходные тенденции, но начинали с несколько более низкой влажности — 0,26 г г−1, до того как в почву была добавлена вода для доведения всех гряд до 21,2 см влаги в профиле. Более глубокие слои — 15–30 см и 30–60 см — также показали сходные тенденции с наибольшей гравиметрической влажностью при посадке и статистически сходными значениями при цветении и завязывании плодов (Рисунок 1A).

Рисунок 1 Почвенные параметры на поле в ходе эксперимента по сухому земледелию томатов при двух режимах обработки почвы: нулевая обработка (NT) и обработка (T). (A) Гравиметрическая влажность почвы (GWC) и (B) концентрации аммония (NH4+) и нитратов (NO3−) в почве в три временных точки в течение вегетационного сезона: посадка (6 DAP), цветение (53 DAP) и завязывание плодов (80 DAP), измеренные на трёх глубинах. Показаны значимые эффекты обработок и наблюдаемые средние ± стандартная ошибка (n = 4). Данные для NH4+ на глубине 30–60 см были преобразованы с использованием натурального логарифма, а для NO3− на глубине 30–60 см — с использованием квадратного корня для соблюдения предположений модели, поэтому показаны обратно преобразованные средние ± стандартная ошибка (n = 4). Tr, обработка почвы; Ti, временная точка. p < 0,05; p < 0,01; p < 0,001.

При сравнении концентраций неорганического азота в почве по временным точкам отбора, концентрации нитратов были выше в обработке NT при посадке (6 DAP) на глубине 0–15 см (Рисунок 1B). Аммоний показал противоположную тенденцию в верхнем 15-сантиметровом слое почвы при посадке: более высокие концентрации аммония наблюдались в обработке T (Рисунок 1B). При завязывании плодов (80 DAP) значимых различий между аммонием и нитратами для каждой глубины и обработки почвы не было. Концентрация нитратов была выше на всех глубинах при завязывании плодов по сравнению с посадкой, за исключением слоя 0–15 см в NT, где она была незначительно ниже. Концентрация аммония в почве оставалась постоянной от посадки до завязывания плодов на глубине 15–30 см. В то время как она незначительно увеличилась для NT на глубине 0–15 см, средняя концентрация аммония снизилась на 76% от посадки до завязывания плодов на той же глубине в обработке T (Рисунок 1B).

3.2 Индетерминантные сорта

Значимые различия в результатах будут особо отмечены в тексте с указанием p-значений, в остальных случаях сравнения носят численный характер.

3.2.1 Урожайность и качество плодов

Плоды индетерминантных сортов собирались по мере необходимости в течение вегетационного сезона, причём плодоношение достигало пика между 16 и 34 днями после первого сбора (Рисунок 2). Товарная урожайность плодов за 10 сборов была наибольшей для EG NT (среднее = 1,85 кг/растение) и наименьшей для Z T (среднее = 1,09 кг/растение, Рисунок 3). Обработка почвы не оказала значимого влияния на товарные плоды (95% ДИ: −0,9 до 0,3 кг/растение). Количество товарных плодов было значительно больше у EG, чем у M или Z (p < 0,001). В то время как Z дал наименьшее количество плодов за сезон, плоды Z были самыми тяжёлыми (среднее для T = 111 г, для NT = 101 г, p < 0,001, Рисунок 3). Доля нетоварных плодов составляла менее 6% для EG и M и была выше для Z — 41% и 25% для T и NT соответственно (p < 0,001, Рисунок 3). Различия между генотипами по плодовым признакам были более выраженными, чем различия между обработками T и NT.

Рисунок 2 Средняя урожайность плодов на растение за каждый сбор индетерминантных генотипов томатов Early Girl (EG), Momotaro (M) и Zapotec (Z), выращенных при режимах нулевой обработки (NT) или обработки (T) почвы в полевых условиях. Первый сбор состоялся на 80 DAP (29 июля 2022). Показаны наблюдаемые средние ± стандартная ошибка (n = 4). Средние значения, столбцы погрешностей и линии слегка смещены по горизонтали для избежания наложения и улучшения визуализации.

Рисунок 3 Плодовые признаки и качественные характеристики индетерминантных генотипов томатов Early Girl (EG), Momotaro (M) и Zapotec (Z), выращенных при двух режимах обработки почвы (NT — нулевая обработка, T — обработка) в полевых условиях. Товарные плоды пригодны для продажи, тогда как нетоварные — повреждены, имеют признаки гнили или испорчены. Показаны значимые эффекты обработок и наблюдаемые средние ± стандартная ошибка (n = 4). Данные по нетоварным плодам и доле нетоварных плодов были преобразованы с использованием функции квадратного корня для соблюдения предположений модели, поэтому показаны обратно преобразованные средние ± стандартная ошибка (n = 4). Средние значения и столбцы погрешностей слегка смещены по горизонтали для избежания наложения и улучшения визуализации. G — генотип. p < 0,05; p < 0,01; p < 0,001.

Хотя содержание сухих веществ (Brix) и влажность плодов не различались значимо между генотипами, pH у Z был значительно выше, чем у EG и M, причём pH был повышен на 10% (среднее для T = 4,7, для NT = 4,6, p < 0,001, Рисунок 3). Отношение C/N, C% и N% не различались значимо между генотипами (Дополнительная таблица S2).

Концентрации питательных элементов в плодах EG не различались значимо между обработками T и NT (Дополнительная таблица S3). Для объединённых обработок среднее содержание фосфора составило 0,57%, калия — 4,53%, кальция — 0,15% и магния — 0,24%. Образцы M и Z на содержание питательных элементов не анализировались.

3.2.2 Водный статус растений и физиологические реакции листьев

В фазы цветения и завязывания плодов водный потенциал стебля (Ψstem) в середине утра был сходным у всех трёх генотипов (Таблица 2). Ψstem был значительно ниже при завязывании плодов, чем при цветении (p < 0,01). Относительное содержание воды в листьях (RWC) было сходным во всех группах при цветении и завязывании плодов. При объединении временных точек и обработок средние значения RWC для EG, M и Z составили 64%, 67% и 68% соответственно.

Таблица 2 Физиологические характеристики листочков [водный потенциал стебля (Ψstem), относительное содержание воды (RWC), ассимиляция CO2 (An), устьичная проводимость (gs), интринсическая эффективность использования воды (WUEi), хлорофилл листьев, удельная площадь листьев (SLA), δ13C, N листочков и C листочков] в фазы цветения, завязывания плодов и уборки генотипов томатов Early Girl (EG), Momotaro (M) и Zapotec (Z), выращенных при двух режимах обработки почвы (нулевая обработка и обработка) в полевых условиях.

При цветении An и gs были ниже в обработках T для всех трёх генотипов (An 95% ДИ: −11 до 4,5 мкмоль CO2 м−2 с−1; gs 95% ДИ: −0,5 до 0,3 моль м−2 с−1). An и gs снизились от цветения к завязыванию плодов во всех группах (p < 0,001). Для EG при цветении An и gs были на 19% и 47% выше в NT, чем в T. При завязывании плодов различия в gs между T и NT были менее выраженными. WUEi — количество фиксированного CO2 на единицу потерянной H2O — оставалась стабильной во временных точках и генотипах, за исключением обработки T при завязывании плодов, где она была численно ниже у всех трёх сортов (среднее EG = 41,3 мкмоль CO2 моль H2O−1, среднее M = 43,6 мкмоль CO2 моль H2O−1, среднее Z = 42,8 мкмоль CO2 моль H2O−1). WUEi была на 36%, 29% и 14% ниже при завязывании плодов по сравнению с цветением для EG, M и Z соответственно (p < 0,05). При завязывании плодов наблюдалось значимое влияние генотипа на δ13C листьев (p < 0,05) (Таблица 2). При усреднении по обработкам почвы для каждого генотипа δ13C составила −29,6‰, −28,0‰ и −28,6‰ для EG, M и Z соответственно.

Содержание хлорофилла в листьях было выше при цветении, чем при завязывании плодов (p < 0,001). В каждой временной точке для EG и M обработка T приводила к более низкому содержанию хлорофилла в листьях по сравнению с NT, тогда как для Z при завязывании плодов наблюдалась противоположная тенденция (Таблица 2). Удельная площадь листьев (SLA) показала противоположную тенденцию и была выше при завязывании плодов, чем при цветении для всех трёх сортов (p < 0,001).

3.3 Детерминантные сорта

76R и rmc использовались в качестве модельной системы для сравнения того, как АМ-грибы влияют на плодоношение и продуктивность томатов при сухом земледелии. Значимые различия в результатах будут особо отмечены в тексте, в остальных случаях сравнения носят численный характер.

3.3.1 Колонизация АМ-грибами

Обработка почвы влияла на степень колонизации корней АМ-грибами: микоризный дикий предшественник 76R имел значительно более высокую колонизацию корней АМ-грибами (среднее = 8,7%), чем дефектный по микоризации мутант rmc (среднее = 0%) при обработке T (p < 0,05) (Рисунок 4). При нулевой обработке как 76R, так и rmc имели статистически сходную колонизацию АМ-грибами (среднее для 76R = 3,6%, для rmc = 2,5%).

Рисунок 4 Колонизация корней АМ-грибами у микоризного (76R) и слабомикоризного (rmc) генотипов томатов, выращенных при двух режимах обработки почвы (NT — нулевая обработка, T — обработка) в полевых условиях. Показаны наблюдаемые средние ± стандартная ошибка (n = 4). Средние значения и столбцы погрешностей слегка смещены по горизонтали для избежания наложения и улучшения визуализации. Tr — обработка почвы, G — генотип. p < 0,05; p < 0,01; p < 0,001.

3.3.2 Урожайность и качество плодов

При уборке биомасса товарных плодов была ниже у rmc по сравнению с 76R как для T, так и для NT (95% ДИ: −0,5 до 0,3 кг/растение). При обработке T rmc дал на 38% меньшую биомассу товарных плодов, чем 76R (Дополнительная таблица S4). Общее производство плодов было наибольшим в T 76R (среднее = 1,39 кг/растение) и наименьшим в NT rmc (среднее = 0,89 кг/растение). Урожайность зелёных плодов была несколько выше у 76R, чем у rmc (95% ДИ: −0,1 до 0,1 кг/растение). Доля нетоварных плодов была наибольшей для T rmc (среднее = 89%), тогда как в других группах она была ниже 53% (95% ДИ для обработки почвы: −35,6 до 59,4%, 95% ДИ для генотипа: −38,2 до 34,8%, Дополнительная таблица S4). В данном случае к нетоварным относятся все категории, кроме товарных, включая зелёные, гниющие и иные нетоварные плоды.

pH был значительно выше у rmc, чем у 76R как при T, так и при NT (p < 0,01, Дополнительная таблица S4). Влажность плодов не различалась значимо между обработками почвы и генотипами томатов, составляя в среднем 89% (Дополнительная таблица S3). Оба генотипа при обработке T имели одинаковое среднее содержание Brix — 5,60 (95% ДИ: −1,4 до 0,03). Brix была наибольшей для 76R NT (среднее = 6,15). Отношение C/N, N% и C% плодов не различались значимо между обработками (Дополнительная таблица S4).

3.3.3 Водный статус растений и физиологические реакции листьев

Между сортами и обработками наблюдалось минимальное количество значимых различий в физиологических характеристиках листочков, однако прослеживались тенденции по временным точкам (Дополнительная таблица S5). Ψstem при цветении был выше, чем при завязывании плодов (p < 0,001), что указывает на более высокий водный стресс в поздней части сезона. Соответственно, An и gs снижались от цветения к завязыванию плодов во всех группах, как и содержание хлорофилла в листьях (p < 0,001). SLA показала противоположные тенденции и была выше при завязывании плодов, чем при цветении (p < 0,001). Поскольку gs была ниже в обработках NT при цветении (среднее для 76R = 0,314 моль м−2 с−1, для rmc = 0,334 моль м−2 с−1, 95% ДИ: −0,2 до 0,4), противоположная тенденция наблюдалась для WUEi, и, следовательно, WUEi была выше в обработках NT. При уборке наблюдался эффект взаимодействия генотип × обработка почвы для δ13C листьев (p < 0,05).

Все делянки в данном эксперименте имеют пятилетнюю историю органического агроэкологического управления, направленного на повышение здоровья почвы путём внесения компоста, разнообразных севооборотов, выращивания покровных культур и повышения внутрихозяйственного биоразнообразия. Делянки дополнительно были разделены на обработку и нулевую обработку почвы. После пяти лет управления нулевая обработка значительно повысила содержание органического вещества в слое 0–30 см, снизила объёмную плотность, увеличила содержание P и K на поверхности и повысила индекс зрелости пищевой сети по сравнению с обрабатываемыми делянками (Таблица 1). Агроэкологическое управление улучшило эти поверхностные свойства почвы, и поэтому мы были заинтересованы в том, как томаты реагируют на экстремальный водный дефицит в этой системе.

4.1 Изменения поверхностных свойств почвы при нулевой обработке могут не влиять на продуктивность индетерминантных томатов сухого земледелия

Мы не обнаружили различий в водном стрессе индетерминантных томатов сухого земледелия между обработками T и NT. Фотосинтез, устьичная проводимость и водный потенциал стебля, которые могут использоваться как показатели засухоустойчивости, были статистически сходными между режимами обработки почвы в каждой временной точке. WUE в форме интринсической (WUEi) и долгосрочной WUE (δ13C) часто увеличивается при засухе, поскольку растения ограничивают транспирацию, закрывая устьица, и используют доступную воду более эффективно (Gill et al., 2022). В данном исследовании мы не нашли доказательств того, что нулевая обработка может смягчить водный стресс, вызванный сухим земледелием. Необходимы дальнейшие исследования с более крупными делянками, большей повторностью и дополнительными точными измерениями водного статуса почвы и растений.

Влияние обработки почвы на урожайность товарных плодов было вариабельным и статистически незначимым для всех трёх сортов, что подтверждает предыдущие исследования, показавшие, что нулевая обработка может увеличивать или снижать урожайность в определённых условиях (Pittelkow et al., 2015). В данном случае нулевая обработка не была вредна для урожайности плодов, а Brix — показатель преломления, обычно используемый как индикатор содержания сахара в плодах и применяемый производителями для оценки качества плодов (Baxter et al., 2005) — не увеличился при нулевой обработке. В совокупности, растения индетерминантных томатов в системе нулевой обработки не справлялись лучше при воздействии значительного водного стресса, обусловленного сухим земледелием.

Поскольку различия в физиологии растений, урожайности и качестве плодов между делянками с нулевой обработкой и обработкой часто не были статистически значимыми, растения могут направлять корни очень глубоко в почвенный профиль, и поэтому режим обработки, который обычно считается влияющим только на верхние 30 см профиля, может не оказывать сильного влияния на продуктивность томатов. В то время как влажность в верхнем 15-сантиметровом слое почвы снизилась более чем вдвое от посадки до завязывания плодов, влажность в более глубоком слое 30–60 см оставалась постоянной, что указывает на то, что растения могут достигать слоя ниже этого для доступа к воде. Такие факторы, как свойства почвы, влажность и доступность питательных веществ, сильно влияют на глубину укоренения (Sainju et al., 2000), причём растения часто увеличивают корнеобразование и отношение корень:побег для оптимизации водопотребления при ограниченной воде (Galviz et al., 2021). Сообщается, что дефицитное орошение усиливает рост корней и увеличивает глубину укоренения до 75 см у томатов (Nangare et al., 2016), что свидетельствует о вероятности развития обширных корневых систем при сухом земледелии. Однако небольшой размер делянок может ограничивать выводы, поскольку корни могли распространяться латерально между делянками и рядами. Кроме того, необходимы дополнительные исследования в полевом масштабе, чтобы определить, не обнаружили ли мы различий потому, что различий не было, или потому, что мы не смогли их обнаружить в силу нашей экспериментальной схемы.

Предыдущие исследования на тех же экспериментальных делянках показали, что нулевая обработка увеличивала влажность почвы в условиях засухи, снижала водный потенциал стебля у чёрной фасоли (Phaseolus vulgaris) и увеличивала урожайность фасоли (Rainey et al., 2020). Нулевая обработка способствует улучшению структуры почвы, а также здоровой почве и корневым системам (Pittelkow et al., 2015; Acevedo et al., 2022), что, как мы предполагали, создаст условия, в которых растения лучше переносят засуху и потенциально увеличивают урожайность. Динамические свойства почвы подвержены влиянию стратегий управления, таких как обработка почвы, в масштабах от сезонных до десятилетних. Хотя эти свойства влияют на водный поток и запасы воды в почве (Acevedo et al., 2022), а следовательно, и на доступность воды для растений, наши небольшие размеры делянок и глубокие корни томатов, вероятно, ограничили нашу способность тестировать эти изменения.

Необходимы дальнейшие исследования для определения длины корней и морфологических особенностей корней томатов сухого земледелия, а также динамики водопотребления. Методы мечения дейтерием ранее использовались для исследования глубины корней, их распространения и динамики водопотребления в полевых исследованиях (Beyer et al., 2016) и могут оказаться ценными для изучения динамики почвенной влаги в условиях сухого земледелия.

Учитывая всё это, управление почвой при сухом земледелии может быть более гибким, чем считалось ранее. Хотя мы признаём ограничения данного исследования, связанные с размером делянок, наше исследование может указывать на возможность для фермеров принимать решения на основе переменных, отличных от обработки почвы. Другими словами, хотя мы не выявили преимущества нулевой обработки в данном исследовании, фермеры могут применять нулевую обработку по другим мотивам и, вероятно, не столкнутся с негативными последствиями для производства томатов сухого земледелия. Однако другие проблемы, связанные с нулевой обработкой, такие как повышенное давление сорняков, размещение удобрений и стратификация питательных веществ, борьба с вредителями и структурные проблемы почвы, являются важными факторами (Dang et al., 2020). Необходимы дальнейшие тщательные исследования для сравнения стратегий управления и их влияния на сухое земледелие томатов в Калифорнии.

4.2 Физиологические реакции индетерминантных томатов на водный стресс в агроэкологически управляемой системе

Влажность почвы снижалась от цветения к завязыванию плодов, и растения томатов соответственно демонстрировали усиление водного стресса. Водный потенциал стебля при завязывании плодов был сопоставим с предыдущими полевыми исследованиями водного дефицита томатов в Калифорнии или был более отрицательным (Rudich et al., 1981; Bowles et al., 2016). Фотосинтез и устьичная проводимость также снижались от цветения к завязыванию плодов, вероятно, потому что растения томатов закрывали устьица для ограничения потери воды через транспирацию (Seleiman et al., 2021). Растения поддерживают водный потенциал в условиях стресса, снижая транспирационные потери и увеличивая поглощение воды из развитой корневой системы. В данном исследовании фотосинтез и устьичная проводимость были снижены по сравнению с предыдущим полевым исследованием (Nemeskéri et al., 2019), что свидетельствует о серьёзном, длительном водном стрессе. Таким образом, агроэкологически управляемая система может не устранять значительный водный стресс, испытываемый растениями томатов в данном сценарии, даже если она улучшила другие параметры здоровья почвы, такие как содержание органического вещества, объёмная плотность и индекс зрелости пищевой сети.

Кроме того, WUEi снизилась при завязывании плодов, что указывает на то, что водный стресс был достаточно значительным, чтобы снизить эффективность фотосинтеза, но это также может быть результатом старения растений (Nangare et al., 2016). Поскольку вода в системах сухого земледелия сильно ограничена, повышение WUE может увеличить урожайность, но это может произойти за счёт качества и вкуса, на которых основан маркетинговый успех сухого земледелия. Содержание хлорофилла в листьях также снизилось, вероятно, из-за окислительного повреждения и потенциального дефицита питательных веществ в листьях, поскольку растения, испытывающие водный стресс, пытаются поддерживать клеточный водный потенциал в ущерб эффективности фотосинтеза (Sun et al., 2021).

4.3 Early Girl был лучшим индетерминантным генотипом по урожайности и качеству плодов

В настоящее время EG является ведущим коммерческим стандартом для томатов сухого земледелия в западной части США, выбранным за его глубокие корни и стабильное производство высококачественных, вкусных и товарных плодов (Leap et al., 2017). Наши результаты согласуются с этими предыдущими данными: EG дал наибольшую товарную урожайность и количество плодов, а также самую низкую урожайность нетоварных плодов. Гнилые или разлагающиеся плоды были редки у EG, что подтверждает стабильность товарной урожайности. Хотя Brix не был выше у EG, EG, по свидетельствам, был гораздо вкуснее и ароматнее, чем как M, так и Z. Это, вероятно, является результатом пониженной влажности и небольшого размера плодов EG, что обеспечивает концентрацию сахаров, органических кислот и аминокислот для усиления вкуса. Изменчивость, обозначенная стандартными ошибками, была выше для M, чем для EG по Brix и влажности. В этом смысле M был менее предсказуемым сортом, что снижает его привлекательность как сорта для сухого земледелия для фермеров. Плоды Z были крупнее, менее вкусны и часто нетоварны из-за гнили или разложения. Хотя этот аутентичный сорт не был конкурентоспособным в данном сценарии, другие аутентичные сорта следует исследовать в будущих полевых испытаниях.

Различия в урожайности плодов EG по сравнению с M и Z могут быть обусловлены не физиологическими различиями. Напротив, EG, M и Z показали сходные реакции газообмена, водного статуса и питания при сухом земледелии. Таким образом, хотя EG, очевидно, является лучшим коммерческим выбором, эти различия могут быть обусловлены присущими фенологическими вариациями, морфологическими различиями или различиями в конверсии цветков в плоды. Поскольку опора на единственный сорт томата, особенно гибридный, может сделать фермеров уязвимыми перед неурожаем или ограничениями в доступности семян, селекционные усилия должны быть сосредоточены специально на сухом земледелии, чтобы обеспечить фермерам набор надёжных вариантов. Один из таких дегибридизированных сортов томатов сухого земледелия, названный Dirty Girl, был выведен из линии EG в течение 13 вегетационных сезонов в округе Санта-Круз, Калифорния (Dry Farming Institute, 2023). В некоторых сценариях Dirty Girl показывает лучшие результаты, чем другие коммерчески доступные сорта; таким образом, селекция показывает потенциал для улучшения сортов сухого земледелия и снижения рисков для фермеров. Поэтому необходимы сортоиспытания, направленные на выявление таких признаков, как вкус и влажность плодов, товарность плодов, глубина корней растений и устойчивость к водному стрессу, для селекции новых сортов томатов сухого земледелия.

4.4 АМ-грибы не повысили урожайность или качество плодов детерминантных томатов при сухом земледелии

Колонизация корней rmc АМ-грибами была ниже, чем у его дикого предшественника 76R, но только в обрабатываемых вариантах, что обеспечило эффективный немикоризный контроль в данных полевых условиях. Однако колонизация корней АМ-грибами у 76R была низкой в целом в обеих обработках по сравнению с предыдущими исследованиями. Watts-Williams и Cavagnaro (2012) обнаружили, что колонизация АМ-грибами 76R составляла от 6% до 50% в зависимости от внесения фосфора в почву, в то время как Cavagnaro, Barrios-Masias и Jackson (Cavagnaro et al., 2012) сообщили о средней колонизации АМ-грибами 76R примерно 20% в органическом поле в Калифорнии, что позволяет предположить, что наши результаты колонизации для 76R ниже ожидаемых. Как правило, сокращение обработки почвы увеличивает колонизацию корней АМ-грибами в среднем на 30% (Bowles et al., 2017), но в данном полевом исследовании нулевая обработка не увеличила колонизацию корней АМ-грибами. Содержание фосфора в почве было на среднем уровне 40,1 ppm в системе T и 79,4 ppm в NT, что связано с внесением удобрений и компоста. Эти уровни превышают рекомендуемые уровни фосфора в почве для сельскохозяйственного применения, и ранее сообщалось, что высокое содержание фосфора в почве подавляет микоризную колонизацию (Watts-Williams and Cavagnaro, 2012), что может объяснять в целом низкую колонизацию корней АМ-грибами. Таким образом, будущие эксперименты на плодовых или овощных культурах сухого земледелия должны изучать колонизацию корней АМ-грибами в почвах с низким содержанием фосфора, поскольку колонизация корней, вероятно, увеличится.

76R и rmc были выбраны в качестве модельной системы для сравнения того, как АМ-грибы влияют на производство и качество томатов сухого земледелия. Поскольку колонизация корней АМ-грибами была сопоставима между генотипами при нулевой обработке, можно было бы ожидать более выраженных различий в обработке T. Хотя урожайность имела тенденцию к повышению у 76R по сравнению с rmc в обрабатываемых условиях, эти различия не были статистически значимыми. Растения 76R не имели значительно более высоких RWC, параметров газообмена или водного потенциала стебля, чем rmc в обрабатываемой обработке.

По сравнению с предыдущими исследованиями засухи на модельных системах томатов с АМ-грибами, в нашем полевом эксперименте водный потенциал стебля и δ13C были выше, но RWC было ниже (Bowles et al., 2016). Фотосинтез и устьичная проводимость были ниже при данном водном дефиците, при этом WUEi увеличивалась, что позволяет предположить, что растения испытывали значительный водный стресс. Хотя другие исследования, включая исследования в контролируемых условиях (Duc et al., 2023), показали, что АМ-грибы смягчают водный или тепловой стресс, в данном случае АМ-грибы могли не способствовать урожайности или физиологическим выгодам в условиях водного стресса. Влияние водного стресса на газообмен, ассимиляцию углерода и содержание питательных веществ, вероятно, привело к снижению общего производства плодов и выхода красных плодов томатов.

В данном полевом исследовании мы не обнаружили доказательств влияния нулевой обработки на урожайность, качество или физиологию растений томатов сухого земледелия, несмотря на наблюдаемые изменения поверхностных свойств почвы, вероятно, потому, что корни томатов получали большинство ресурсов из слоёв почвы глубже зоны, на которую влияет обработка. Сорт индетерминантного томата влиял на плодовые признаки, включая урожайность нетоварных плодов, количество товарных плодов и среднюю массу плода. Хотя растения определённо испытывали водный стресс, мы не обнаружили, что АМ-грибы значительно смягчали эти стрессовые реакции. Early Girl был превосходным генотипом, и необходимы дальнейшие исследования для изучения потенциала сухого земледелия других гибридных и аутентичных генотипов. Для оптимизации продуктивности сухого земледелия как значимого варианта производства продовольствия в более засушливом климате стратегии, повышающие и сохраняющие почвенную влагу, должны сочетаться с отбором засухоустойчивых, водоэффективных сортов.

Дополнительный материал к данной статье можно найти в интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fsufs.2023.1301434/full#supplementary-material

Gill AR, Rainey C, Socolar Y, Gil-Santos Y and Bowles TM (2024) Comparing dry farming of tomatoes across varieties and soil management history. Front. Sustain. Food Syst. 7:1301434. doi: 10.3389/fsufs.2023.1301434

Перевод статьи «Comparing dry farming of tomatoes across varieties and soil management history» авторов Gill AR, Rainey C, Socolar Y, Gil-Santos Y and Bowles TM., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык

Фото: Designed by Freepik