Приоритет акцепторной емкости над донорной активностью: селекционные ограничения в развитии вертикального фермерства

Вертикальное земледелие (ВЗ) могло бы сыграть роль в решении некоторых глобальных продовольственных проблем, однако для его рентабельности в крупных масштабах требуются более высокие урожаи и более низкие затраты. Хотя снижение капиталоёмкости необходимо, потребность в новых сортах культур в значительной степени упускается из виду.

Отчасти это является следствием распространённых динамических моделей роста растений — каскадных энергетических моделей (КЭМ). КЭМ выводят оценки урожайности, исходя только из продукции ассимилятов от поступающей энергии (донорная активность), пренебрегая ограничениями растений по накоплению и транспортировке этих ассимилятов (акцепторная емкость). Однако культуры в вертикальном земледелии часто находятся в условиях, лимитированных акцептором, а не донором. Здесь мы адаптируем КЭМ в модель баланса растений (МБР), которая учитывает акцепторные ограничения, и показываем, что текущая урожайность салата и томатов в ВЗ уже приближается к таким условиям. Дальнейшее повышение урожайности салата в ВЗ, согласно данным литературы (до 700 кг·м⁻²·год⁻¹), потребовало бы беспрецедентного сокращения продолжительности цикла выращивания на 51% (до 6,8 дней). Мы оцениваем потенциальную урожайность салата и томатов в 330 и 369 кг·м⁻²·год⁻¹ соответственно. Однако повышение урожайности салата свыше 230, а томатов — свыше 145 кг·м⁻²·год⁻¹ потребовало бы температур, которые современная генетика не выдерживает. Оценивая природу акцепторных ограничений у современных сортов для ВЗ с помощью МБР, мы показываем, что активные селекционные программы крайне необходимы, и без них урожайность может очень скоро достигнуть плато, что ограничит будущую масштабируемость этого метода.

Мировое сельское хозяйство сталкивается с беспрецедентными проблемами в удовлетворении растущего спроса на продовольствие. Сельское хозяйство также вносит значительный вклад в изменение климата, утрату биоразнообразия, изменение землепользования и загрязнение биогенными элементами (Campbell et al., 2017; Tuomisto, 2019; Orsini et al., 2020); ожидается, что изменение климата усугубит глобальную продовольственную небезопасность (Mirzabaev et al., 2023). Для решения этих задач вертикальное земледелие (ВЗ) рассматривается как одно из возможных решений в некоторых ситуациях. ВЗ обеспечивает круглогодичное производство высококачественной продукции вблизи городских центров, сокращая транспортные выбросы и обеспечивая локальное продовольственное снабжение. Кроме того, оно повышает эффективность использования ресурсов и позволяет точно контролировать условия окружающей среды, что улучшает однородность культур, питательную ценность, вкусовые качества и срок хранения. Наконец, оно может повысить устойчивость к экстремальным погодным явлениям и сбоям в цепочках поставок (Orsini et al., 2020; Van Delden et al., 2021; Despommier, 2024).

Масштабируемость ВЗ отчасти зависит от его потенциала по снижению капиталоёмкости (Appolloni et al., 2022) за счёт технологических усовершенствований и эффективности использования ресурсов (Benke and Tomkins, 2017; Marchant and Tosunoglu, 2017; Kusuma et al., 2020; Van Delden et al., 2021; Zhu and Marcelis, 2023; Kaiser et al., 2024). Для наилучшего выбора направлений этих усовершенствований необходимо более глубокое понимание факторов, определяющих продуктивность культур. Каскадная энергетическая модель (КЭМ) (Bugbee, 1992; Volk et al., 1995) относится к более широкому классу моделей продукции сухого вещества или эффективности использования радиации (Marcelis, 1993; de Koning, 1994; Heuvelink, 1996; Higashide and Heuvelink, 2009; Higashide, 2022). Эти модели описывают движение энергии через растение для образования биомассы (так называемый «энергетический каскад»). КЭМ выражает такие переменные, как эффективность использования света (LUE), в виде долей от их теоретических максимальных значений, определяя верхние пределы потенциальной продуктивности (Volk et al., 1995).

Подходы, учитывающие специфику сорта, включают баланс донора и акцептора (Marcelis et al., 1998), где донорная активность (интенсивность фотосинтеза) определяется как скорость продукции ассимилятов (углеводов) в растениях (Li et al., 2015), а акцепторная способность — это общий потенциальный объём, который растение может захватить и накопить ассимиляты в своих органах (Marcelis et al., 1998). В открытом грунте и теплицах растения обычно находятся в условиях, лимитированных донором, но в вертикальных фермах фотосинтез может быть сильно оптимизирован, и растения могут переходить в состояние, лимитированное акцептором, будучи не в состоянии эффективно накапливать избыток ассимилятов (Kreuger et al., 2018), что в конечном счёте препятствует росту урожайности. Эти донорно-акцепторные взаимодействия до сих пор не учитывались в расчётах КЭМ, что ограничивает их применение для оптимизации продукции в системах ВЗ.

Чтобы преодолеть это ограничение, мы разработали модель для оценки урожайности культур в системах ВЗ, включающую донорно-акцепторную динамику, и назвали её моделью баланса растений (МБР). Мы применяем МБР для оценки потенциальной текущей и следующего поколения («NextGen») урожайности салата и томатов с индетерминантным типом роста (высокошпалерных) в ВЗ в оптимальных условиях. Затем мы сравниваем эти оценки с существующими модельными и экспериментально измеренными урожаями из литературы.

Текущая урожайность оценивается с использованием существующих сортов и систем выращивания при современных условиях ВЗ. Это включает известные ограничения по LUE, плотности посадки (PD) и акцепторной способности. Напротив, урожайность следующего поколения (NextGen) показывает верхние пределы продуктивности, иллюстрируя, чего можно было бы достичь, если бы генетические и технологические усовершенствования улучшили продуктивность культур. Сюда входят повышение перехвата света (LI), улучшение LUE и возможное смещение оптимальных температурных диапазонов для ускорения роста без индукции стресса (см. Supplementary Table S4 для всех входных переменных). Таким образом, мы можем количественно оценить, в какой степени усилия следующего поколения могут улучшить урожайность ВЗ.

Для валидации МБР мы использовали экспериментальные данные из литературы (Karpe et al., 2024), в которых изучалась урожайность карликовых томатов при различной плотности посадки (см. Дополнительная таблица S2). Этот анализ подчёркивает способность МБР отражать динамику «донор→акцептор» и «акцептор→донор». Теоретически измеренная урожайность всегда должна соответствовать рассчитанной донорно- и акцепторно-лимитированной урожайности. МБР успешно воспроизводит измеренные урожаи, демонстрируя согласованность с наблюдаемыми данными и способность представлять динамику урожайности (подробности приведены в Supplementary Methods и Supplementary Table S2).

Общая структура МБР показана на Рисунок 1. МБР развивает КЭМ, интегрируя как акцепторно-донорную, так и донорно-акцепторную динамику. Акцепторно-донорная составляющая модели, основанная на КЭМ, использует ряд уравнений (Bugbee, 1992; Amitrano et al., 2020), параметризованных по наблюдениям. Мы расширяем КЭМ, вычисляя урожайность на основе максимальной акцепторной способности растения. Она определяется прежде всего акцепторной способностью (sink strength) — способностью отдельных органов захватывать и накапливать ассимиляты из фотосинтеза (Marcelis, 1996). Фактическая урожайность будет наименьшим из двух значений: донорно-лимитированной урожайности (по оценке КЭМ) и потенциальной акцепторно-лимитированной урожайности.

Рисунок 1 – Блок-схема модели баланса растений, состоящая из расчёта донорно-лимитированной урожайности (слева) и дополнительного расчёта акцепторно-лимитированной урожайности (справа). Полный обзор входных переменных, параметров и расчётов модели приведён в дополнительной таблице 1.

Акцепторно-лимитированную урожайность для листовых культур мы рассчитываем, разделив количество дней выращивания в году на ферме (AGD) на продолжительность цикла культуры (CCT) (дни полного цикла от пересадки молодого растения до сбора урожая). Затем это значение умножается на плотность посадки (PD) и массу одного растения при сборе (HW) (уравнение 12 на Рисунок  1). CCT зависит от температуры и может быть оценена с использованием опорных параметров: эталонной температуры (Tref), CCT при эталонной температуре (CCTref) и температурного коэффициента чувствительности для CCT (TSFCCT) (Рисунок 1). Для оценки влияния изменения температуры на CCT у салата (см. уравнение 11 на Рисунок 1) мы используем экспериментальные эталонные значения (Carotti et al., 2021).

Для плодовых культур акцепторно-лимитированная урожайность (Ysink, fruit) рассчитывается на основе кумулятивного числа кистей (CTN) с числом стеблей на м² (SD), числом плодов на кисть (FNT) и массой плода при сборе (FHW), с корректировкой на годовую урожайность путём деления AGD на CCT (см. уравнения 9 и 10 на Рисунок 1). Для этих плодовых культур индетерминантные растения (например, высокошпалерный томат) растут последовательно и после пересадки могут теоретически расти бесконечно. В тепличных условиях производитель определяет, когда удалить растение — либо из-за чрезмерного размера, либо в конце сезона, что приводит к переменному числу кистей на индетерминантных культурах. Детерминантные культуры (например, некоторые сорта карликового томата) имеют фиксированную схему роста и образуют заданное число кистей. МБР различает эти два типа (см. дополнительный рисунок S1; дополнительные методы).

С точки зрения акцепторного ограничения, акцепторная способность в конечном счёте зависит от скорости роста растения, которая линейно увеличивается с температурой (Bensink, 1971; Yan and Hunt, 1999). Однако этот эффект ограничен оптимальными температурными диапазонами для разных культур, за пределами которых возникают физиологические нарушения [например, ожог листьев у салата и нарушение плодообразования у томата (Rudich et al., 1977; Frantz et al., 2004)]. Для увеличения скорости роста необходимо выводить сорта либо с более высокой термотолерантностью, либо с более высокой скоростью роста при современных оптимальных температурах. Более быстрый рост сокращает CCT у листовых культур и уменьшает FMP и TI у плодовых.

В этом исследовании мы рассматриваем два сценария — «Current» и «NextGen». В сценарии «NextGen» для повышения акцепторно-лимитированной урожайности мы предполагаем сорта с более высокой внутренней скоростью роста, сохраняющие продуктивность при 28 °C. Плотность посадки салата увеличивается до 105 растений на м² (Frantz et al., 2004); для томата плотность стеблей и число плодов на кисть возрастают до 6 стеблей на м² и 12 плодов на кисть. Для соответствия расширенной акцепторной способности донорное снабжение делается неограниченным путём увеличения PPFD и фотопериода по мере необходимости и максимизации LI за счёт динамического размещения растений в течение цикла роста. Полный перечень входных параметров приведён в Supplementary Table S4.

Текущая урожайность салата в ВЗ оценивается в 146 кг·м⁻²·год⁻¹ (донорно-лимитированная: 146, акцепторно-лимитированная: 167). В сценарии NextGen эта величина возрастает до 330 кг·м⁻²·год⁻¹ (донорно-лимитированная: 1049, акцепторно-лимитированная: 330). Хотя потенциальная текущая урожайность салата по-прежнему ограничена донорными факторами, прогнозируется, что урожайность NextGen будет ограничена акцепторной способностью. Плотность фотосинтетического фотонного потока (PPFD) больше не является лимитирующим фактором для урожаев NextGen, причём акцепторно-лимитированный уровень достигается уже при PPFD всего 221 мкмоль·м⁻²·с⁻¹. Эти донорно-акцепторные взаимодействия объясняют различия между высокими урожаями, смоделированными в литературе [700 кг·м⁻²·год⁻¹ (Jin et al., 2023)], которые более чем вдвое превышают наши оценки для урожайности NextGen по МБР (330 кг·м⁻²·год⁻¹) и экспериментальные результаты (Рисунок 2). Мы обнаружили, что максимальные измеренные урожаи в экспериментах близки к потенциальной текущей урожайности, оценённой по МБР, что свидетельствует об ограниченных возможностях дальнейшего улучшения при существующих мощностях.

Рисунок 2 – Измеренные (синие столбцы) и смоделированные (жёлтый столбец) урожаи салата в установках ВЗ (полные данные см. в Supplementary Table S3). Красные горизонтальные пунктирные линии показывают текущую и NextGen урожайность.

Мы находим, что текущая максимальная урожайность томата составляет 65,1 кг·м⁻²·год⁻¹ (донорно-лимитированная: 65,1, акцепторно-лимитированная: 80,4), а урожайность NextGen достигает 369 кг·м⁻²·год⁻¹. Наивысшая урожайность томата в экспериментах с закрытыми системами, достигнутая в литературе, составляет 47,0 кг·м⁻²·год⁻¹ (PPFD варьировалась от 549 до 893; LUE = 0,5, содержание сухого вещества (DM%) = 7,5; годовые дни выращивания (AGD) = 360) (Wheeler et al., 2008; Eichelsbacher et al., 2025). Это составляет 72 % от нашей текущей оценки по МБР, что показывает, что значительный потенциал для улучшений уже возможен при нынешних условиях. Текущая урожайность томата также находится в диапазоне оценок урожайности в высокотехнологичных теплицах (60,2–71,6 кг·м⁻²·год⁻¹) (Maureira et al., 2022). Однако LUE в ВЗ может быть повышена до значений, близких к теоретическому максимуму (Jin et al., 2023), что увеличит урожайность по сравнению с теплицами. Как и в случае с салатом, при современных оптимальных условиях томат всё ещё лимитирован донором, но приближается к акцепторно-лимитированному состоянию для урожаев NextGen. Требуемая PPFD для урожаев томата NextGen при акцепторном ограничении составляет 957 мкмоль·м⁻²·с⁻¹.

МБР также выявляет ряд других новых динамических эффектов, которые не наблюдаются в КЭМ. Например, урожайность салата и томата (выращенных при 22 °C, в текущих условиях) не увеличивается при повышении PPFD сверх 287 мкмоль·м⁻²·с⁻¹ и 432 мкмоль·м⁻²·с⁻¹ соответственно, и эта граница наступает ещё раньше при более высоких значениях LUE (см. Рисунок 3).

Рисунок 3 – Влияние PPFD, LUE и температуры на (фактическую) урожайность салата и томата в текущих (A, C) и NextGen (B, D) сценариях. Диагональные линии представляют фактические урожаи при изменении температуры (от 18 до 28 °C) и уровней LUE (1,2, 1,4, 1,6 и 1,8 г·моль⁻¹) при постоянстве всех остальных входных переменных (см. Supplementary Table S2). В отличие от салата, урожайность томата также зависит от температурно-зависимых изменений периода созревания плодов (FMP), что вызывает заметное смещение траектории урожайности при превышении температурой 18 °C.

Второй важный вывод: улучшение урожайности на 40 % для салата (с 167 до 234 кг·м⁻²·год⁻¹) и на 80 % для томата (с 80,4 до 145 кг·м⁻²·год⁻¹) достижимо за счёт оптимизации PD для салата и увеличения плотности стеблей (SD) и числа плодов на кисть (FNT) для томата даже без повышения температуры сверх 22 °C (см. Рисунок 3). Существует высокий потенциал увеличения урожайности за счёт одних этих факторов, без повышения температуры.

Наконец, дальнейшее повышение урожайности сверх 234 кг·м⁻²·год⁻¹ для салата и 145 кг·м⁻²·год⁻¹ для томата требует увеличения скорости роста за счёт повышения температуры (Рисунок 3B, D). Примечательно, что генетические улучшения открывают значительно более высокие потенциальные урожаи по сравнению с нынешними возможностями, а также требуют снижения энергозатрат при более высоких LUE. Это свидетельствует о том, что селекционные программы должны быть сосредоточены на улучшении акцепторной способности и LUE.

Мы обнаружили существенные ограничения для достижения высокой продуктивности ВЗ, оцениваемой в литературе (Jin et al., 2023). При рыночной предпочтительной массе свежего продукта около 125 г на кочан салата достижение наивысшей урожайности из литературы (700 кг·м⁻²·год⁻¹) потребовало бы кардинального увеличения как скорости роста, так и плотности посадки. Хотя средняя плотность посадки (PD) от пересадки до сбора (т.е. полного цикла) потенциально может быть увеличена, она приближается к практическому пределу около 105 растений на м² в среднем за цикл (Frantz et al., 2004). В результате единственной переменной, которую можно значительно изменить, остаётся продолжительность цикла (CCT), что требует перехода от высадки в лотки к сбору всего за 6,8 дней по сравнению с 14-дневным циклом [при LUE 1,63 г·моль⁻¹ (Pennisi et al., 2019)]. Достижение такого драматического сокращения CCT на 51 % потребует создания новых сортов салата.

Эти сорта должны либо значительно увеличить скорость роста при своей текущей оптимальной температуре, либо выдерживать более высокие оптимальные температуры, способствующие более быстрому росту. Исходя из существующих зависимостей скорости роста от температуры (см. раздел «Методы»), мы оцениваем, что поддержание урожайности 700 кг·м⁻²·год⁻¹ потребовало бы оптимальной температуры около 35,7 °C, что значительно выше достижимого для современных сортов.

Тем не менее, потенциальная урожайность NextGen существенно выше текущих уровней и может обеспечить конкурентоспособность ВЗ как минимум с тепличным производством. Для достижения этих более высоких урожаев потребуется несколько крупных прорывов. В частности, усилия в области исследований и разработок должны сместиться с достижения скромных приростов на 20–30 % к увеличению урожайности в три–четыре раза по сравнению с текущими уровнями. Системные усовершенствования и прорывы в генетике, отражённые в сценарии NextGen, могут почти удвоить урожайность салата и увеличить урожайность томатов более чем в 4,5 раза по сравнению с современными акцепторными ограничениями.

В КЭМ ограничения урожайности возникают из-за убывающей зависимости между суточным световым интегралом (производным от PPFD и фотопериода) и LUE (Bugbee and Monje, 1992) вследствие ограничений цикла Кальвина (Huber et al., 2021). Хотя пороги светового насыщения варьируют (Fu et al., 2012; Huber et al., 2021), наши результаты показывают, что текущие и будущие системы ВЗ редко приближаются к этим пределам. Для салата требуемая PPFD остаётся значительно ниже самого низкого из зарегистрированных порогов насыщения, а для томата только экстремальные уровни PPFD в сценарии NextGen превышают его (Рисунок 3D). Это позволяет предположить, что снижение LUE вряд ли станет практическим ограничением. Напротив, МБР подчёркивает, что акцепторные ограничения, а не световое насыщение, являются основным ограничителем урожайности культур в ВЗ. МБР также выявляет важный нюанс, часто упускаемый из виду в литературе и промышленности: широко распространённое допущение о том, что увеличение освещённости на 1 % приводит к росту урожайности на 0,5–1 % (Heuvelink et al., 2025), справедливо только в донорно-лимитированных условиях. Как только в МБР достигается акцепторное ограничение, дальнейшее увеличение освещённости уже не повышает урожайность.

Некоторые утверждают, что ВЗ приближается к теоретическим пределам LUE (Jin et al., 2023; Eichelsbacher et al., 2025), но это упускает ключевые факторы. Теоретический максимум соответствует фиксации углеводов, тогда как экспериментально измеренная LUE включает общую сухую массу растения, содержащую 10–20 % минеральных веществ (Brouwer, 1962). Корректировка на это расхождение повышает теоретический максимум LUE до 2,17 г·моль⁻¹, что указывает на больший потенциал улучшения. Дополнительные нюансы, включая влияние индекса урожая, приведены в Дополнительном обсуждении.

Мы идентифицировали акцепторно-лимитированную урожайность, но не моделируем физиологические корректировки, когда донорно-лимитированная урожайность превышает акцепторно-лимитированную. Например, мы не учитываем внутренние регуляторные механизмы, восстанавливающие баланс внутри растения при недостаточной акцепторной способности. В условиях акцепторного ограничения растения могут снижать фотосинтетическую эффективность (Plaut and Mayoral, 1984; Li et al., 2015), ограничивать рост листьев (Marcelis, 1991) или перенаправлять избыточную энергию в несборные органы, такие как корни (Arp, 1991). Эти механизмы саморегуляции и донорно-акцепторные взаимодействия не включены в МБР, но могут быть изучены в будущих работах. Кроме того, МБР содержит упрощения, такие как опускание точки световой компенсации в оценках донорно-лимитированной урожайности и опора на более старые исследования по температурно-зависимому росту (см. Supplementary Discussion). Наконец, отсутствует экспериментальная валидация прогнозов МБР для будущей урожайности в акцепторно-лимитированных условиях. Современные экспериментальные установки редко достигают сильного акцепторного ограничения, но по мере развития технологий мы, вероятно, достигнем этих пределов.

Увеличение акцепторной способности ВЗ может быть достигнуто за счёт повышения плотности посадки или стеблей, улучшения завязывания плодов у томатов путём изменения архитектуры соцветий (Park et al., 2012) или ускорения темпов роста без потери качества. Однако раскрытие этих улучшений требует не только оптимизации методов выращивания, но и прогресса в генетике культур. Необходим двухсторонний подход: системные усовершенствования, включая улучшенный контроль окружающей среды и автоматизацию, должны дополняться прорывами в генетической селекции для дальнейшей оптимизации урожайности и LUE. Только согласовав эти две области, ВЗ сможет реализовать потенциальную урожайность следующего поколения.

Дополнительные материалы к этой статье доступны онлайн по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2025.1621684/full#supplementary-material

Meeuws G, Heeling D, Mogollón JM, Erisman JW and Behrens P (2025) Think sink, not source: how vertical farming’s potential is limited by crop breeding. Front. Plant Sci. 16:1621684. doi: 10.3389/fpls.2025.1621684

Перевод статьи «Think sink, not source: how vertical farming’s potential is limited by crop breeding» авторов Meeuws G, Heeling D, Mogollón JM, Erisman JW and Behrens P., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык

Фото: Designed by Freepik