Смертность козлят до отъёма от матери в системах коллективного животноводства: причины, факторы риска и и пути решения
Смертность козлят до отъема от матери представляет серьёзную угрозу для продовольственной безопасности и экономической устойчивости сельских домохозяйств, которые и без того ограничены в ресурсах. Рост стада остаётся медленным, что приводит к низкой численности местных популяций коз. В обзоре рассматриваются исторические тенденции смертности козлят, динамика фермерских хозяйств и такие практики, как неструктурированные традиционные системы разведения, неизбирательное скрещивание и отсутствие данных о продуктивности и родословной в традиционных системах хозяйствования.
Аннотация
В современной литературе случаи предубойной смертности рассматриваются разрозненно — по регионам и наблюдаемым симптомам, зачастую без углублённого анализа биологических процессов и средовых взаимодействий, вызывающих эти проблемы. В данном обзоре раскрывается многофакторная природа смертности козлят до отъёма с акцентом на лежащие в её основе взаимодействия генетических, биологических, экологических, управленческих и социально-экономических детерминант. В обзоре рассматриваются исторические тенденции смертности козлят, динамика фермерских хозяйств и такие практики, как неструктурированные традиционные системы разведения, неизбирательное скрещивание и отсутствие данных о продуктивности и родословной в традиционных системах хозяйствования. Генетические факторы, способствующие смертности до отъёма, включают породу, массу тела при рождении (МТР), размер помёта (РП) и молочную продуктивность (МП) матки. К распространённым инфекционным факторам относятся желудочно-кишечные и респираторные заболевания, тогда как к неинфекционным — недостаточное питание и трансмиссивные болезни, передаваемые клещами, в частности гидроперикардит. В обзоре подчёркивается необходимость выйти за рамки лечения, ориентированного на симптомы, и перейти к устранению корневых причин посредством улучшенного управления и совместного использования ресурсов. Такие меры вмешательства, как общинные программы разведения, должны включать отбор животных с превосходными показателями до отъёма и функциональными признаками. Понимание лежащих в основе путей заболеваемости и их экологического, управленческого или генетического происхождения может способствовать разработке целостных и соответствующих контексту стратегий смягчения последствий для повышения выживаемости козлят и укрепления долгосрочной устойчивости систем козоводства.
1 Введение
Козоводство на протяжении веков имеет важное значение для продовольственной безопасности во многих частях мира, удовлетворяя пищевые, экономические и социокультурные потребности, особенно в сельской местности (Mdladla et al., 2017; Mhlanga et al., 2018; Visser, 2019; Monau et al., 2020; Mataveia et al., 2023). Этот сектор сталкивается с экономическими, социальными и экологическими проблемами, которые тесно связаны со здоровьем и благополучием коз. Среди них смертность козлят до отъёма от матери (PWKM) является одним из основных факторов, вызывающих значительные экономические потери в системах коллективного животноводства (CFS), поскольку она снижает количество животных, доступных для замены стада и продажи или убоя (Chauhan et al., 2019; Cheng et al., 2021; Amills et al., 2017), а также будущую устойчивость производственной системы (Mpofu et al., 2020).
Несколько исследований сообщают, что показатели PWKM колеблются от 11% до 37% в экстенсивных производственных системах и от 5% до 23% в интенсивно управляемых системах (Gandini et al., 2007; Dwyer et al., 2016; Cheng et al., 2021). Согласно обзору Temple and Manteca (2020), смертность может достигать 20% у новорождённых козлят, содержащихся в экстенсивных производственных системах. Различия в показателях и бремени между двумя системами связывают с управлением животными, включая питание и условия окружающей среды (Turkson et al., 2004; Snyman, 2010), генетически связанными факторами и низким или отсутствующим доступом к ветеринарной помощи. Например, Индия имеет самое большое поголовье коз в мире, и показатели PWKM там колеблются от 10% до 30%, что объясняется болезнями, плохим питанием и неадекватными практиками животноводства (Chauhan et al., 2019; Roy et al., 2022). В Бангладеш показатели PWKM 10,07% ± 0,32% были зарегистрированы в районе Раджшахи и объяснялись низкой молочной продуктивностью, плохим питанием, драками и такими болезнями, как пневмония зимой (Hasan et al., 2014). В районе Силхет были зарегистрированы показатели до 23,21% (Rahman et al., 2023), связанные с неэффективной молочной продуктивностью маток, низкой массой тела при рождении и размером помёта, причём тройни имели самые высокие показатели смертности. Согласно обзору Iñiguez (2004), общий показатель PWKM для Центральной и Западной Азии и межандских долин составляет 20%.
В некоторых странах Ближнего Востока показатели смертности также могут широко варьироваться — от 3,2% как у новорождённых козлят, так и у ягнят в северных частях Иордании (Sharif et al., 2005) до 13,6% у турецких коз породы зааненская (Ataç, 2023). Кроме того, в некоторых странах Северной Африки PWKM составляет 16% в Марокко (Bahri et al., 2021) и 43,56% в Египте (Ibrahim et al., 2020), причём диарея, респираторные заболевания, тепловой стресс и неонатальные болезни являются ключевыми способствующими факторами. В Западной Африке показатели PWKM у западноафриканских карликовых коз варьируются от 10% до 29,57% в зависимости от системы управления (Turkson et al., 2004; Oyeyemi and Akusu, 2005; Baiden, 2007). В некоторых регионах Африки к югу от Сахары цифры часто выше — от 20% до 35% из-за ограниченного доступа к ветеринарным услугам, высокой нагрузки болезней и экстремальных климатических условий (Manyeki et al., 2022; Anwar et al., 2024). В обзоре Assan (2015) сообщается о показателях PWKM от 40 до 50% для влажных регионов Африки к югу от Сахары. Исследование Kraai et al. (2022) по стадам коз породы саванна в Южной Африке из Мсинги, Квазулу-Натал, сообщило о показателях PWKM до 44%. Эта статистика рисует мрачную картину низкой продуктивности в секторе козоводства на фоне роста мирового населения, изменения климата и проблем продовольственной безопасности. Фермеры, сталкивающиеся с высокой PWKM, могут с трудом справляться с климатическими стрессорами, такими как засухи, наводнения и волны жары. Низкое количество молодых жизнеспособных животных также ослабляет способность стада адаптироваться и процветать в меняющихся условиях, и это усугубляется и без того низкой численностью стад у сельских фермеров, ведущих натуральное хозяйство (Mdladla et al., 2017; Mhlanga et al., 2018).
PWKM имеет последствия для нескольких взаимосвязанных ключевых тем в экстенсивном животноводстве, таких как устойчивое сельское хозяйство, сельскохозяйственная продукция и экономическая деятельность (Onzima, 2014; Leroy et al., 2016), а также продовольственная безопасность (Monau et al., 2020). Существуют также важные соображения regarding изменение климата, сохранение биоразнообразия (Rosa García et al., 2012; Datta et al., 2024), политику и системы поддержки (Miller and Lu, 2019) и сохранение indigenous знаний (Mkwanazi et al., 2021). Козы становятся всё более важными в дискуссиях среди политиков относительно снижения бедности (Boyazoglu et al., 2005; Koluman Darcan and Silanikove, 2018; Grandin, 2022; Lu, 2023). Поголовье коз в Южной Африке сократилось с 7 830 644 до 6 939 644 в период между Обследованием сельскохозяйственных домохозяйств 2016 года и 2022 года (Census 2022, Agricultural Households, 2022), и это вызывает беспокойство со всех точек зрения. Слияние этих проблем подчёркивает потенциально далеко идущие последствия бремени PWKM и требует устойчивых решений.
Программы генетического улучшения и сохранения, особенно те, которые включают введение донорных животных в деревенские стада для скрещивания, как правило, сосредоточены на росте, мясных признаках и других экономических признаках, таких как молочная продуктивность (MY) или качество шерсти (Dossa et al., 2007; Peacock, 2008; Visser and Van Marle-Köster, 2014; Ruvuga and Maleko, 2023; Msalya et al., 2017). Дизайн устойчивой программы разведения должен учитывать выживаемость до отъёма как важный выходной показатель, и это требует тщательного изучения признаков продуктивности до отъёма, связанных с выживаемостью, и генетического влияния, определяющего эти признаки (Visser and Van Marle-Köster, 2014). Поэтому целостный синтез факторов, способствующих PWKM, должен включать обсуждение генетического потенциала рассматриваемых животных (Kosgey and Okeyo, 2007). Генетические факторы, которые часто связывают с PWKM, включают породу, массу тела при рождении (BW), пол козлёнка и размер помёта (LS) (Lehloenya et al., 2005; Zeleke Tesema et al., 2017; Chen et al., 2024).
PWKM — это многофакторная проблема (Dwyer et al., 2016), и её связывают с генетическими, экологическими, nutritional, болезнетворными, паразитарными и управленческими факторами (Sebei et al., 2004; Snyman, 2010; Slayi et al., 2014; Ngongolo and Mmbaga, 2022; Slayi et al., 2022). Этот обзор направлен на описание существующих знаний о PWKM в CFS и на изучение сложной, многофакторной природы PWKM, подчёркивая, как наблюдаемые симптомы могут быть проявлениями лежащих в основе генетических, биологических, экологических и управленческих факторов. Это будет достигнуто путём представления целостного синтеза причинно-следственных цепочек и синергетических эффектов, а не изолированных вкладов.
2 Исторические тенденции и понимание смертности козлят до отъёма
В течение первых нескольких недель жизни козлята наиболее уязвимы к смертности, поскольку они всё ещё находятся на ранних стадиях развития иммунитета (Dwyer et al., 2016; Chauhan et al., 2019). Chauhan et al. (2019) также обнаружили, что самый высокий риск заболеваемости смертностью был в первый день после рождения (FDAB) (0,3%), и смертность в этот период составила 3,5%, тогда как первая неделя после рождения составила 37% от общей смертности. Zeleke Tesema et al. (2017) сообщили о показателях выживаемости 88,8%, 84,1% и 75,8% в возрасте до 1, 2 и 3 месяцев соответственно. Южноафриканское исследование коз пород бурская и бурская × нгуни сообщило о 22% смертности в течение первых 48 часов после рождения (Lehloenya et al., 2005). В таблице 1 представлен обзор показателей PWKM у различных пород коз в различных странах Африки, Ближнего Востока и некоторых частях Азии, а также основные зарегистрированные причины смертности.
Таблица 1 Тенденции PWKM по данным недавних исследований в различных странах Африки, Ближнего Востока и некоторых частях Азии с указанием размера выборки, размера стада, оцениваемых пород, цели разведения породы, зарегистрированного показателя смертности, факторов риска или смягчения последствий и источников.
Возраст отъёма является важным показателем в исследовании смертности до отъёма; однако существует значительная вариабельность возраста отъёма между исследованиями, и это может создавать трудности для метааналитических исследований. Возраст отъёма варьируется от 3 месяцев (Chauhan et al., 2019; Upadhyay et al., 2015), 4 месяцев (Snyman, 2010), 5 месяцев (Sebei et al., 2004), 6 месяцев (Baiden, 2007) и до 12 месяцев (Turkson et al., 2004). Вариабельность возраста отъёма может быть связана с различиями в дизайне исследований и производственных системах, причём интенсивные системы обычно отнимают раньше, чем экстенсивные. В возрасте 4 месяцев Snyman (2010) сообщил о средней выживаемости 88,5%.
Dwyer et al. (2016) объяснили физиологические изменения, происходящие в первый день рождения, и продемонстрировали сложность козления в контексте смертности козлят. Успех козлёнка можно предсказать по тому, насколько хорошо он может адаптироваться для достижения независимости после рождения, а именно: лёгочное дыхание, сердечно-сосудистая адаптация и, возможно, самый важный фактор — подвижность и поведение поиска соска для раннего потребления молозива (Dwyer, 2003; Dwyer et al., 2016; Arfuso et al., 2017; Al-Sharif and Ateya, 2023). Это фундаментальные факторы, из-за которых большинство случаев смертности козлят (до 50%) происходит в первый день после рождения (Ali et al., 2025a).
Сосание молозива, пожалуй, является наиболее важной деятельностью в первые 24–36 часов жизни новорождённого (Snyman, 2010). Эпителиохориальная плацента жвачных препятствует переносу иммуноглобулинов от матери к плоду (Dwyer et al., 2016; Al-Sharif and Ateya, 2023); поэтому агаммаглобулинемичные новорождённые должны сосать молозиво, чтобы получить иммуноглобулины от маток через молозиво, которое представляет собой первое молоко, вырабатываемое млекопитающими при родах и в первые несколько дней после родов (Sánchez-Macías et al., 2014). Новорождённые козлята наиболее уязвимы к инфекционным болезням, таким как диарея и респираторные инфекции, до тех пор, пока не разовьётся пассивный иммунитет через молозиво (Zamuner et al., 2024). В CFS обеспечить и контролировать сосание молозива может быть трудно, если не предусмотрены родильные боксы и маткам позволяют рожать в вельде (Prajapati and Chauhan, 2024).
Лактирующая матка нуждается в надлежащем питании для производства высококачественного молозива и молока, которые обеспечат раннее развитие здорового и жизнеспособного новорождённого (Banchero et al., 2015). Плохая растительность и отсутствие дополнительного кормления беременных и подсосных маток в CFS (Kosgey and Okeyo, 2007; Mdladla et al., 2017; Slayi et al., 2022) могут неблагоприятно влиять на начало лактогенеза (Banchero et al., 2015). Несколько исследований использовали метод предельного произведения Каплана и Мейера для моделирования выживаемости козлят до отъёма. Mustefa et al. (2019) сообщили, что 26% смертности произошло до четвёртого дня после рождения. Chauhan et al. (2019) обнаружили, что 37,3% смертности происходит в течение первой недели после рождения. Singh et al. (2008) зарегистрировали 69,03% от общей смертности до отъёма в течение первых 2 недель. El-Raghi and Hashem (2022) сообщили, что из общей смертности 9,38% более половины (5,32%) произошло в течение первого месяца после рождения.
Поздняя неонатальная выживаемость до отъёма относится к выживанию козлят примерно с 7-дневного возраста до момента отъёма — периода, который позже включает начало перехода от материнского молока к твёрдому корму и повышенное воздействие экологических стрессоров (Slayi et al., 2014). Как только козлята достигают примерно 1-недельного возраста, риск смертности снижается. Хотя ранние неонатальные смерти часто связаны с низкой массой тела при рождении и отсутствием доступа к молозиву, поздняя неонатальная смертность обычно обусловлена кумулятивными стрессорами, такими как недостаточное питание, повышенное воздействие окружающей среды и растущая патогенная нагрузка, особенно желудочно-кишечные и респираторные инфекции (Snyman, 2010; Subramaniyan et al., 2016). Этот период совпадает с растущей независимостью новорождённого от материнской заботы, что в условиях CFS может усугублять риски из-за плохо продезинфицированных загонов, что может приводить к более высокому риску поздней диареи, пневмонии и паразитарных инвазий (Sebei et al., 2004; Slayi et al., 2014).
Процесс отъёма — это удаление молока из рациона отъёмыша и введение твёрдого корма (Zobel et al., 2020), либо естественным путём, когда матка сокращает взаимодействие с козлёнком, либо искусственно через вмешательство фермера. По мере приближения козлёнка к отъёму исследования показали, что риск смертности значительно снижается. Например, El-Raghi and Hashem (2022) сообщили, что показатель смертности за период от 2 до 3 месяцев возраста составил всего 1,19% в течение их периода исследования. Chauhan et al. (2019) сообщили об общей смертности 7,8%, из которых 3,5% пришлось на первый день после рождения. Singh et al. (2008) обнаружили, что выживаемость была наивысшей в периоды 61–75 и 76–90 дней (98,9% и 98,5% соответственно). Однако в процессе отъёма могут возникать осложнения, такие как стресс отъёма и медленный рост после отъёма, если козлят отнимают резко (Abdelsattar et al., 2023; Vickery et al., 2023).
Смертность козлят до отъёма может негативно влиять на сохранение и биоразнообразие важных генетических ресурсов коз, таких как местные экотипы. Местные козы генетически гетерогенны (Magoro et al., 2022) и сильно фенотипически изменчивы (Monau et al., 2018), и это критически важно для будущей адаптации в условиях изменения климата (Visser, 2019). Одной из проблем, стоящих в настоящее время перед большинством местных экотипов сельскохозяйственных животных, является скрещивание с коммерческими породами для улучшения продуктивности (Tesema and Kebede, 2021). Некоторые программы улучшения пород были реализованы в некоторых частях Африки (Chenyambuga and Lekule, 2014; Onzima, 2014; Nguluma et al., 2020; Kuraz Abebe, 2022) и Индии (Tesema and Kebede, 2021), но были прекращены из-за неустойчивости и несовместимости с низкозатратной CFS, недостаточной предварительной оценки существующей инфраструктуры и ресурсов, а также отсутствия долгосрочного стратегического планирования (Leroy et al., 2016). В исследовании, проведённом на козах породы бурская и помесях с центральными горными козами в Эфиопии, общая выживаемость при отъёме (3 месяца) составила 53,57%, что соответствует показателю смертности 46,43% (Mustefa et al., 2019).
Козы породы бурская, как правило, являются породой выбора при скрещивании для улучшения мясной продуктивности, и некоторые исследования показали, что у бурских маток смертность козлят выше, чем у местных маток. В Южной Африке исследование сообщило о более высоких показателях выживаемости козлят до отъёма (PWKS) у неулучшенных южноафриканских коз породы нгуни вельд по сравнению с бурскими козами (86% против 24% в первый год; 90% против 70% во второй год) (Lehloenya et al., 2005). В другом исследовании скрещивания между центральными горными козами и бурскими козами в Эфиопии риск смертности козлят (F3) от маток F2 поколения скрещивания был в 2,06 раза выше, чем у козлят, рождённых от маток F1 центральных горных коз (Zeleke Tesema et al., 2017). Аналогичная тенденция наблюдалась в Испании, где испанские матки имели более высокие показатели выживаемости козлят, чем бурские матки (Browning and Leite-Browning, 2011). Программы скрещивания могут непреднамеренно угрожать существующему генетическому разнообразию местных экотипов и подрывать генетическую адаптивность скрещённых популяций (Madalena et al., 2002; Van Marle-Köster and Visser, 2021), особенно в развивающихся странах (Dubeuf and Boyazoglu, 2009).
3 Обзор причинных факторов, способствующих смертности козлят до отъёма
3.1 Восприятие фермерами смертности козлят до отъёма
Взгляды и мнения фермеров относительно смертности козлят до отъёма важны для разработки надлежащих стратегий вмешательства и определения целей разведения для программ генетического улучшения (Ule et al., 2023). Методы оценки фермерами применялись для исследования смертности козлят и восприятия фермерами факторов, способствующих смертности козлят (Sebei et al., 2004; Dossa et al., 2007; Slayi et al., 2014). Этот ориентированный на фермеров исследовательский подход важен для выявления ключевых проблемных областей, оценки бремени смертности и разработки адаптированных вмешательств для потребностей и целей фермера и сообщества на коллективных пастбищах.
Фермеры в коллективных хозяйствах практикуют традиционные методы животноводства и часто пренебрегают учётом на ферме (Mdladla et al., 2017). Это серьёзное препятствие для количественной оценки смертности козлят до отъёма в этих системах, и большинство исследований полагались на методы партисипативной сельской оценки с использованием интервью и анкетных опросов. Используя этот подход, показатели смертности козлят до отъёма были оценены в некоторых частях Африки, включая Нигерию (41,4% смертности в неуказанном возрасте) (Ameh et al., 2000), Эфиопию (30,3% смертности до 30 дней возраста, 38,3% смертности до 60 дней возраста и 46,8% смертности до 90 дней возраста) (Alula et al., 2014), Гану (80,2% смертности до 90 дней возраста) (Turkson, 2003), Кению (Abdilatif et al., 2018), Бенин (20–25% смертности до неуказанного возраста до отъёма) и Южную Африку (56,17% смертности до 1 года возраста).
Общие проблемы, о которых сообщалось в CFS, — это болезни, клещи и трансмиссивные болезни, желудочно-кишечные паразиты, отсутствие надлежащего жилья и недостаточное питание в результате голодания, особенно в засушливых климатических условиях (Sebei et al., 2004; Slayi et al., 2014; Godfrey and Dan, 2020). Плохое здоровье животных в целом широко описывается как способствующее смертности до отъёма и продуктивным потерям в целом (Mdladla et al., 2017; Godfrey and Dan, 2020). Ali et al. (2025a) обнаружили, что желудочно-кишечные паразиты, по мнению фермеров, способствуют продуктивным потерям, а Haemonchus contortus воспринимался как наиболее важный паразит.
Slayi et al. (2022) реализовали программу вмешательства в местном муниципалитете Раймонд Мхлаба в провинции Восточный Кейп Южной Африки с особым акцентом на улучшение PWKS на уровне домохозяйств и смогли снизить показатели смертности козлят до отъёма с 56% до 22,38%. Ещё одно интересное вмешательство было реализовано для снижения смертности овец, коз и верблюдов в Эфиопии (Allan et al., 2023), и это вмешательство было сосредоточено на обучении и развитии потенциала фермеров для долгосрочной устойчивости. Результатом этой программы вмешательства стало снижение медианной смертности мелких жвачных (объединённой для овец и коз; смертность с 0,45 до вмешательства до 0,06 после вмешательства).
3.2 Генетические факторы, связанные со смертностью козлят до отъёма
Среди признаков до отъёма масса тела при рождении (BW), пожалуй, является наиболее важным фактором смертности до отъёма (Baiden, 2007; Chen et al., 2024). Подавляющее количество данных свидетельствует о том, что высокая BW связана со сниженной смертностью до отъёма у коз (Turkson et al., 2004; Ershaduzzaman et al., 2007; Chauhan et al., 2019; Mahmood et al., 2020; Roy et al., 2022; Singh et al., 2022). Например, Miah et al. (2003) наблюдали увеличение выживаемости с 39,8% до 90% при увеличении BW с 0,5–1,0 до 2,0–3,0 кг у коз породы чёрная бенгальская в Бангладеш. В местных популяциях коз Бурунди выживаемость коз увеличивалась на 0,64 дня на килограмм BW (Josiane et al., 2020). У южноафриканских коз породы ангорская Snyman (2010) наблюдал увеличение выживаемости с ±82,5% до ±90% при увеличении BW с 2,0 до 4,0 кг или выше. Следует отметить, что ни недостаточная, ни избыточная масса тела при рождении не способствуют выживанию козлёнка (Chauhan et al., 2019; Zamuner et al., 2024). Признаки продуктивности роста (BW, масса при отъёме, среднесуточный прирост массы и коэффициент Клайбера) имеют низкую или умеренную наследуемость от 0,2 до 0,4 (Al-Shorepy et al., 2002; Barazandeh et al., 2012; Bangar et al., 2020; Gul et al., 2023; Wang et al., 2023). Rashidi et al. (2011) оценили наследуемость смертности до отъёма в 0,29 у иранских коз, выращиваемых в полуинтенсивном производстве. Это относительно низкая наследуемость по сравнению с другими признаками до отъёма и аналогична другим результатам, представленным Chen et al. (2024).
Материнская способность является поведенческой и сосредоточена на готовности матки принять новорождённого для сосания вымени, предложить заботу и защиту и сформировать прочную связь с козлёнком (Dwyer et al., 2016). Местные козы, такие как козы породы нгуни, как известно, проявляют сильные материнские инстинкты, снижая смертность козлят (IVG, 2025). Более высокие показатели смертности козлят наблюдались среди козлят, рождённых от первородящих маток, не имеющих опыта козления (Singh et al., 2008; Alula et al., 2014; Roy et al., 2022; Singh et al., 2022; Datta et al., 2024). Смертность, связанная с неправильным материнским поведением, часто возникает из-за того, что матка не приветствует попытки козлёнка сосать; однако матка не обязательно должна быть способна вызвать возбуждение у козлёнка, но может лишь обеспечить доступ к вымени, стоя и приветствуя козлёнка (Dwyer et al., 2016). Неправильное материнское поведение упоминалось как часто подозреваемая причина смертности до отъёма в CFS (Alula et al., 2014; Robertson et al., 2020). В недавнем исследовании с использованием байесовского анализа сообщалось, что материнский генетический эффект оказывает значительное влияние на выживаемость до отъёма с наследуемостью 0,015 ± 0,06 (Sevda et al., 2025). Материнская способность также влияет на признаки продуктивности козлёнка, такие как BW и среднесуточный прирост, и это может влиять на показатели выживаемости (Magotra et al., 2021).
Некоторые исследования оценивают материнские факторы, фокусируясь на признаках молочной продуктивности как измеримом показателе материнской пригодности (Weppert and Hayes, 2004; Osman, 2013). Weppert and Hayes (2004) изучили четыре молочные породы коз и определили оценки наследуемости для прямых генетических эффектов для молочной продуктивности (MY) 0,13 ± 0,08 и 0,19 ± 0,06 с материнскими эффектами в модели и без них соответственно. MY важна для выживаемости козлят до отъёма и связана с повышенной выживаемостью (Miah et al., 2003; El-Raghi and Hashem, 2022). Материнское поведение, с другой стороны, может не иметь сильной генетической корреляции с выживаемостью козлят и, фактически, слабо генетически коррелирует с выживаемостью козлят (поскольку жизнеспособность козлёнка не обязательно индуцируется материнским поведением) (Dwyer, 2003; Brien et al., 2014; Dwyer et al., 2016). Anwar et al. (2024) провели исследование выживаемости ягнят и козлят в CFS и сообщили, что ягнята и козлята, рождённые от маток с «плохим материнским поведением», имели в 24,56 раза больший риск смертности, чем те, у кого было «адекватное материнское поведение» (p = 0,006).
Козлята, рождённые двойнями или тройнями, как правило, имеют более низкую BW и худшие показатели роста по сравнению с единственными козлятами (Singh et al., 2022). Низкая BW может предрасполагать козлят, рождённых в больших помётах, к ранней смертности по сравнению с единственными козлятами, поскольку они, вероятно, получают разделённое внимание от матки. Хотя матка может производить больше молозива, количество, доступное на одного козлёнка, всё равно может быть ниже (Banchero et al., 2015; Dwyer et al., 2016). Большие помёты оказывают большее давление на матку для производства большего количества молока, и это требует оптимального питания матки для обеспечения надлежащего питания козлят. Singh et al. (2022) рекомендуют структурированное кормление матки во время беременности для содействия развитию плода и молочной системы. В CFS кормовые ресурсы могут быть ограничены; поэтому этот подход может быть неосуществимым или устойчивым (Mohlatlole et al., 2015). Риск более высокой смертности среди козлят, рождённых в больших помётах, хорошо установлен в научных отчётах, независимо от породы (Baiden, 2007; Singh et al., 2008; Snyman, 2010; Bhattacharyya et al., 2015; Subramaniyan et al., 2016; Chauhan et al., 2019).
Несколько исследований были предприняты для выявления генов, связанных с плодовитостью, в частности в отношении LS и MY у коз, чтобы улучшить эти признаки и в конечном итоге улучшить выживаемость козлят через геномически-ассистированное разведение и отбор (таблица 2). Эти исследования использовали технологии ДНК, такие как микросателлиты и полногеномные однонуклеотидные полиморфизмы (SNP). Гены, такие как GDF9, BMP15 и BMPR1B, впервые идентифицированные у овец, с тех пор изучались у коз на предмет их роли в контроле частоты овуляции и LS (Chu et al., 2007; Ran et al., 2010; Abdel-Rahman et al., 2013; Baenyi et al., 2020). Определённые мутации были связаны с повышенной плодовитостью, в то время как некоторые гомозиготные мутации показали связи с бесплодием (Bodin et al., 2006; Monteagudo et al., 2008). У конкретных пород, таких как чёрная бенгальская, бурская и гуаньчжун, вариации в таких генах, как BMP4 и рецептор пролактина, продемонстрировали сильные связи с признаками плодовитости (An et al., 2013b). Гены, включая DGAT1, STAT5A и каппа-казеин (CSN3), были связаны с MY и питательным качеством молока, и эти признаки имеют прямые последствия для питания козлят и ранней выживаемости (Baenyi et al., 2020).
Таблица 2 Гены-кандидаты, связанные с признаками, относящимися к выживаемости до отъёма у коз.
Кроме того, понимание генетики ответа на болезни и устойчивости к ним, а также экологической адаптации важно для PWKS у коз, особенно при разработке программ разведения. Обзорные статьи о генах, их взаимодействиях и биологических ролях, а также отборе у коз были опубликованы ранее (Bishop and Morris, 2007; Torres-Hernández et al., 2022; Zhou et al., 2024). Другие исследования сообщили о генах-кандидатах, таких как NELFCD, участвующий в иммунорегуляции у местных китайских коз (Zhao et al., 2024); CTSZ, активно участвующий в иммунном ответе на желудочно-кишечных нематод (Hu et al., 2020; Saravanan et al., 2023); и SLC11A1, CD-14 и гены Toll-подобных рецепторов, которые, как сообщается, являются потенциальными маркерами устойчивости к пневмонии у египетских коз породы балади (Ateya et al., 2023). Другие гены, активно участвующие в иммунной регуляции, включают NLRC4, HCLS1, IL17D, IL17R и IL17RC, которые были описаны в исследовании с участием местных казахстанских коз (Kichamu et al., 2025). Кроме того, гены, связанные с ответом на тепловой стресс и термотолерантностью, также были обнаружены у пород коз из нескольких стран, включая Индию, Мексику и Уганду (Rout et al., 2016; Onzima et al., 2018; Mili and Chutia, 2021). Эти гены включают ген белка теплового ответа HSP70 у мексиканских и индийских коз (Meza-Herrera et al., 2006; Rout et al., 2016) и MTOR и DNAJC24 у угандийских коз (Onzima et al., 2018). Mdladla et al. (2018) описали гены, связанные с экологическими факторами и местоположением, как indication местной адаптации у южноафриканских коз. Эти гены обеспечивают преимущество в выживании в производственных системах с ограниченными ресурсами. В таблице 2 представлены некоторые из генов-кандидатов, связанных с иммунитетом, устойчивостью к болезням, адаптацией, LS и MY у коз.
3.3 Факторы, связанные с маткой в период беременности до козления
Смертность до отъёма часто объясняется факторами, действующими после рождения, однако её причины также можно проследить до периода беременности и момента козления. Snyman (2010) отметил, что на последних стадиях развития плода nutritional потребности беременной матки почти вдвое превышают потребности небеременной матки и почти втрое в случае матки, вынашивающей двойню. Здоровье матери во время беременности имеет решающее значение, поскольку недостаточное питание, паразитарные инвазии и хронические заболевания не только подрывают развитие плода, но и предрасполагают козлят к ранней смертности (Slayi et al., 2022). Кормление беременных маток жизненно важно для роста плода и лактации (Celi et al., 2008). Исследования наблюдали снижение смертности козлят, когда матка хорошо питается во время беременности, поскольку это приводит к увеличению BW и MY (Chowdhury et al., 2002; Baiden, 2007). Недостаток питательных веществ в это время может привести к слабому потомству с низкой BW и плохой жизнеспособностью, увеличивая их восприимчивость к болезням и экологическим стрессорам (Abraham et al., 2018).
Стрессовые условия во время беременности, будь то из-за неадекватного жилья, плохих практик обращения или воздействия экстремальной погоды, дополнительно увеличивают риск слабых новорождённых (Silva et al., 2022). В условиях CFS отсутствие хорошо построенных жилых укрытий усугубляет воздействие экстремальных климатических условий и способствует климатически связанной смертности до отъёма (Sebei et al., 2004; Slayi et al., 2022). Сезонные вариации могут оказывать глубокое воздействие; например, беременность в суровые зимы может увеличить риск гипотермии и негативно повлиять на доступность корма, в то время как беременность и козление в условиях экстремальной жары были связаны со снижением эффективности плаценты и повышенной смертностью при отъёме (Silva et al., 2021). Сезонные практики разведения и плохое timing событий козления могут непреднамеренно повышать риски смертности, не согласуя период козления с оптимальными экологическими и ресурсными условиями (Assan, 2015; Anwar et al., 2024).
В сухой сезон козлята более склонны испытывать комплекс голодания и неправильного материнского поведения из-за нехватки корма (Alula et al., 2014). Однако дождливые или влажные сезоны связаны с более высокой смертностью козлят до отъёма и повышенной вероятностью тяжёлой паразитарной нагрузки, а в Южной Африке тяжёлая нагрузка клещей может увеличить риск воздействия гидроперикардита (Ameh et al., 2000; Manyeki et al., 2022). Например, Upadhyay et al. (2015) обнаружили, что смертность была наивысшей в сезон дождей (5,94%), затем зимой (3,24%) и летом (1,75%) у местных индийских коз. Turkson et al. (2004) также наблюдали более высокий процент (10,5%) смертей у козлят, рождённых в сезоны дождей, по сравнению с рождёнными в сухой сезон (8,3%), от рождения до 3 месяцев у ганских западноафриканских карликовых коз. Аналогичное наблюдение было сделано в Эфиопии, где козлята, рождённые в длительный сезон дождей, имели значительно (p = 0,008) более высокий риск смертности, чем рождённые в сухой сезон (Yitagesu and Alemnew, 2022).
Первородящие матки часто демонстрируют иное материнское поведение и физиологические способности по сравнению с многорожавшими матками, что может значительно влиять на показатели смертности козлят (Browning et al., 1996; Thompson et al., 2021). Козлята, рождённые от первородящих маток, часто подвергаются более высокому риску смертности из-за неадекватного производства молозива, отсутствия материнской заботы и более высокой вероятности трудных родов (Singh et al., 2008, 2022). El-Raghi and Hashem (2022) сообщили о показателях смертности 50,0%, 22,22% и 27,78% для первых, вторых и третьих родов соответственно в ходе исследования египетских коз. Более молодые матки также могут иметь меньшие области таза, что потенциально приводит к более трудным родам и повышенным показателям трудных родов или ранней неонатальной смертности (Bhattacharyya et al., 2015). Первородящие матки также имеют более высокую вероятность рождения козлят с более низкой BW по сравнению с матками во вторых или третьих родах (Baiden, 2007). Сообщалось, что многорожавшие матки имеют более короткую задержку вылизывания по отношению к своим козлятам по сравнению с первородящими матками (p = 0,015), и их потомство чаще встаёт в течение первых 30 минут после родов (Cano-Suarez et al., 2024). Дополнительный уход, включая помощь при козлении, где это необходимо, следует оказывать первородящим маткам для снижения риска потенциальных осложнений, связанных с родами (Dwyer, 2003).
Осложнения во время козления, такие как трудные роды, также способствуют смертности (Robertson et al., 2020). Затяжные роды, неправильное предлежание или отсутствие квалифицированного вмешательства часто приводят к травме, повреждению или асфиксии, оставляя новорождённых слабыми или неотзывчивыми (Purohit et al., 2006; Robertson et al., 2025). Кроме того, управление матками перед козлением, такое как обеспечение чистых и комфортных родильных мест и тщательный мониторинг признаков родов, может значительно влиять на исходы (Silva et al., 2022). Плохая санитария во время родов увеличивает риск пупочных инфекций и других послеродовых осложнений, которые могут быстро перерасти в смертность козлят (Prajapati and Chauhan, 2024).
3.4 Факторы, связанные со здоровьем животных
Значительная доля смертности козлят в CFS обусловлена управляемыми проблемами здоровья, особенно инфекционными болезнями. Однако надёжная статистика смертности, конкретно указывающая на причины, связанные со здоровьем, такие как процент смертности от диареи, респираторных заболеваний или паразитарной перегрузки, часто отсутствует в развивающихся странах. Среди болезней, поражающих козлят в период до отъёма, инфекции, вызванные патогенами и клещами, чрезвычайно распространены (Sebei et al., 2004; Singh et al., 2008; Dwyer et al., 2016), и диарея является одной из наиболее заметных. В этом разделе мы обсуждаем основные факторы здоровья животных, связанные со смертностью до отъёма, с акцентом на инфекционные болезни, паразитов, неадекватную передачу пассивного иммунитета или потребление молозива и плохие практики управления здоровьем. Понимание этих факторов в механистических деталях необходимо для разработки эффективных стратегий профилактики и лечения, адаптированных к CFS с ограниченными ресурсами.
3.4.1 Диарея
Диарея является наиболее хорошо документированным и значительным contributor смертности козлят до отъёма (Cheng et al., 2021; Al-Sharif and Ateya, 2023; Esmaeili et al., 2024; Rajasekaran et al., 2025), но физиологические пути, лежащие в основе её воздействия, не уникальны для желудочно-кишечных заболеваний. В Эфиопии диарея была связана с более чем 44% смертности козлят (Alula et al., 2014). Этиология диареи многофакторна, с причинами, связанными с практиками управления, биологическими факторами и патогенами. Причины, связанные с управлением, включают перекармливание молоком (Dwyer et al., 2016), внезапные изменения рациона (Knupp et al., 2016) и патогенные гигиенические условия в родильных боксах (Sebei et al., 2004; Samsi et al., 2012). Патогены, такие как Escherichia coli и Streptococcus spp., грибы и простейшие, обычно implicated в заболевании (Samsi et al., 2012; Esmaeili et al., 2024; Rajasekaran et al., 2025). Биологические факторы также играют значительную роль, причём окислительный стресс (OS) (Cheng et al., 2021), желудочно-кишечные паразиты (Abd El-Hamid, 2023) и нарушения микробного состава (Wang et al., 2018) способствуют его возникновению.
Диарея характеризуется желудочно-кишечной дисфункцией с пастообразным белым или водянистым коричневым калом у козлят и часто приводит к тяжёлому обезвоживанию и последующей смертности (Wang et al., 2018; Esmaeili et al., 2024). Часто называемая ведущей причиной неонатальных болезней, смертности и экономических потерь в козоводстве, диарея представляет критическую проблему для козоводства во всём мире (Al-Sharif and Ateya, 2023). В Южной Африке диарея имела распространённость от 18% до 50% в различных возрастных группах до отъёма и в разные сезоны в когортном исследовании в Восточном Кейпе (Slayi et al., 2022).
Al-Sharif and Ateya (2023) исследовали генетические механизмы, участвующие в диарее, идентифицируя однонуклеотидные полиморфизмы и вариации в уровнях экспрессии мРНК между здоровыми и восприимчивыми козлятами. Аналогично Cheng et al. (2021) идентифицировали 364 дифференциально экспрессированных гена (DEG) в ткани кишечника неонатальных козлят с диареей по сравнению со здоровой контрольной группой. Среди этих DEG три были вовлечены в сигнальный путь Toll-подобного рецептора 4 и барьерную функцию (TLR4), а именно MUC20, ZO2 и MyD88. Сигнальный путь TLR4 является частью механизмов врождённого иммунного ответа, и он функционирует через распознавание патоген-ассоциированных молекулярных паттернов микробов и повреждение-ассоциированных паттернов повреждённых клеток (Mitsiopoulou et al., 2021; Stierschneider and Wiesner, 2023). Эти результаты обеспечивают основу для исследования того, являются ли наблюдаемые DEG унаследованными признаками или адаптивными стрессовыми реакциями.
Профилактика диареи более рентабельна и полезна для благополучия животных по сравнению с лечением. Обеспечение высоких стандартов гигиены в родильных боксах имеет решающее значение для снижения патогенной нагрузки и предотвращения заболевания (Sebei et al., 2004; Samsi et al., 2012). Постепенный отъём важен для поддержания желудочно-кишечного баланса и предотвращения нарушения микробиома рубца, что может привести к диарее (Vickery et al., 2023; Esmaeili et al., 2024). В тяжёлых случаях системные воспалительные реакции могут привести к избыточной продукции цитокинов (цитотоксичности) (Zhong et al., 2022), что приводит к повреждению тканей и метаболическому дисбалансу.
Нарушение всасывания питательных веществ является потенциальным последствием диареи, поскольку физиологическое нарушение кишечной оболочки подавляет всасывание essential питательных веществ, что приводит к дефицитам, которые ослабляют иммунную систему и ухудшают рост (Cheng et al., 2021; Liu et al., 2024). Это явление не уникально для диареи. Многие системные инфекции, такие как энтеротоксемия, более известная как болезнь мягкой почки, вызывают метаболические нарушения, которые приводят к плохому использованию питательных веществ (Uzal and Kelly, 1998). Например, токсины, производимые Clostridium perfringens во время энтеротоксемии, могут нарушать нормальное пищеварение и метаболизм, усугубляя эффекты недостаточного питания (Karthik et al., 2017). Нарушение всасывания добавляет к проблеме удовлетворения высоких nutritional потребностей растущих козлят, особенно в экстенсивных системах земледелия, где качество и доступность корма могут уже быть субоптимальными (Yusuf et al., 2018; Silva et al., 2022).
3.4.2 Инфекционные болезни, связанные со смертностью козлят до отъёма
Инфекционные болезни являются одними из ведущих причин смертности до отъёма у козлят (Mohiuddin et al., 2020), не только из-за их прямого воздействия на здоровье, но и из-за общих и сложных механизмов, через которые они подрывают неонатальную выживаемость. Инфекционные болезни, такие как пневмония, септицемия и энтеротоксемия, действуют через механизмы, которые ослабляют устойчивость, снижают потенциал роста и в конечном итоге приводят к смерти поражённых козлят (Sebei et al., 2004). В этом разделе обсуждаются распространённые инфекционные болезни, связанные со смертностью козлят до отъёма.
Пневмония — это респираторное заболевание, характеризующееся воспалением лёгких из-за бактериальной или вирусной инфекции (Metre, 2018). Основные клинические признаки — затруднённое дыхание, кашель, выделения из носа и лихорадка (Mondal et al., 2004; Kacar et al., 2018; Metre, 2018). Экологические факторы, такие как плохая гигиена и экстремальная погода в CFS, также, как считается, способствуют симптомам, связанным с пневмонией (Slayi et al., 2022). Пневмония — сложное заболевание, поскольку некоторые симптомы могут казаться не связанными с лёгочной системой, включая артрит (Filioussis et al., 2011), септицемию (Mondal et al., 2004), повышение ректальной температуры и анемию (Sadeghian et al., 2011), в зависимости от причинного агента.
Распространённой пневмонией является бактериальная бронхопневмония, вызванная Pasteurella multocida, Mannheimia haemolytica и Mycoplasma spp. (Kacar et al., 2018), и она часто более тяжёлая среди козлят и ягнят до отъёма (MacKay, 2024). Козья плевропневмония (CCPP), вызванная Mycoplasma capricolum subsp. capripneumoniae, была описана в метааналитическом исследовании, проведённом в Эфиопии (Asmare et al., 2016). Некоторые из этих бактерий являются частью нормального носового микробиома, но могут вызывать воспаление в стрессовых условиях, таких как плохая гигиена, скученность или когда животные имеют ослабленный иммунитет (Berhe et al., 2017). Менее распространённым среди коз является козье артрит-энцефалитное заболевание, вызываемое лентивирусом мелких жвачных (SRLV) (Moroz et al., 2022). SRLV более распространены в Европе и Центральной Америке, чем в Африке (De Miguel et al., 2021). Хотя основным клиническим симптомом у коз является прогрессирующий артрит (Moroz et al., 2022), гистопатологические признаки хронической интерстициальной пневмонии распространены у коз (Preziuso et al., 2009). Парагрипп 3 и респираторно-синцитиальный вирус иногда были implicated в респираторных заболеваниях в Азии (Li et al., 2014; Yang et al., 2016). У овец было идентифицировано 13 генов-кандидатов, вовлечённых в иммунный ответ на прогрессирование заболевания, вызванного инфекцией SRLV (Larruskain et al., 2013). У коз гены не так чётко определены; однако различия в антительных ответах, ассоциации иммунного профиля и отсутствие сероконверсии у ПЦР-положительных коз свидетельствуют о генетической и иммунологической вариации, которую можно исследовать для признаков устойчивости (Preziuso et al., 2009). Вирусные инфекции обычно предрасполагают козлят к вторичной бактериальной инфекции или острой смерти в тяжёлых случаях (Moroz et al., 2022).
Инфекции обычно вызывают воспалительный ответ, поскольку организм пытается бороться с invading патогенами; однако длительное воспаление может стать патологическим (Antonelli and Kushner, 2017). При респираторных инфекциях, таких как пневмония, воспалительный ответ в лёгких нарушает газообмен и подрывает другие системные функции (Mondal et al., 2004; Elsheikh and Hassan, 2012). Это хроническое воспаление часто связано с OS, поскольку организм производит токсичные окислители для борьбы с инфекцией, что приводит к дисбалансу между активными формами кислорода (ROS) и биологической антиоксидантной системой (Yusuf et al., 2018). Этот дисбаланс был особенно хорошо изучен (Amini et al., 2011; Mahmood et al., 2020; Cheng et al., 2021). ROS могут повреждать клеточные структуры, включая липиды, белки и ДНК, что приводит к нарушению клеточной функции и апоптозу (Brieger et al., 2012; Lin et al., 2023). OS также играет значительную роль в системных инфекциях, таких как септицемия и респираторные заболевания, где окислительное повреждение способствует повреждению тканей и препятствует выздоровлению (Novac and Andrei, 2020). Экологические стрессоры также были положительно связаны с OS и иммуносупрессией (Solaiman et al., 2007), что может усугубляться плохим nutritional статусом матки и подсосных козлят (Dwyer et al., 2016).
3.5 Внутренние и внешние паразиты как contributing факторы смертности козлят
3.5.1 Желудочно-кишечные паразиты
Желудочно-кишечные паразиты (GIP) представляют собой проблему у мелких жвачных (Bath, 2014; Mpofu et al., 2020; Ali et al., 2025b), с последствиями для смертности козлят до отъёма. Инфекции GIP видами, такими как H. contortus, Trichostrongylus spp. и Teladorsagia spp. (Bath, 2014), способствуют нескольким симптомам, включая снижение всасывания питательных веществ, анемию и нарушение роста, которые в совокупности ослабляют козлят и предрасполагают их к вторичным инфекциям. GIP воспринимались как один из основных (72%) contributing факторов смертности козлят в провинции Восточный Кейп Южной Африки. Tifashe et al. (2017) сообщили о более низкой доле (20%) смертности, связанной с заболеваниями желудочно-кишечного тракта, возможно, связанными с паразитами. Ali et al. (2025a) сообщили о смертности, связанной с GIP, до 74% у козлят.
Клиническая картина инфекции GIP у козлят до отъёма часто включает диарею, кокцидиоз, плохую упитанность и, в тяжёлых случаях, смертность из-за гипопротеинемии и энергетических дефицитов (Bath, 2014; Fthenakis and Papadopoulos, 2018; Diao et al., 2022). Эти паразиты также снижают здоровье и продуктивность маток, потенциально снижая качество и количество молока, что напрямую влияет на выживаемость козлят (Diao et al., 2022). Eimeria spp. широко распространены, с высокими показателями инфицирования, превышающими 90% в некоторых регионах (Cavalcante et al., 2012; Ali et al., 2025a). Основным клиническим биомаркером кокцидиоза является диарея. Другие наблюдения, связанные с Eimeria spp., включают низкий коэффициент конверсии корма, потерю массы и отсутствие жизнеспособности (Diao et al., 2022).
Экологические и климатические условия влияют на развитие GIP и динамику передачи (Sissay et al., 2007; Zvinorova et al., 2016). Тёплые и влажные условия в тропических регионах благоприятствуют развитию и выживанию личинок, приводя к более высокому инфекционному давлению (Mpofu et al., 2020). Сезонные пики нагрузки GIP могут совпадать с сезонами козления, особенно летом, из-за повышенной доступности растительности в сезон дождей, усиливая риски как для маток, так и для козлят (Sissay et al., 2007; Zvinorova et al., 2016). Bath (2014) подчеркнул необходимость меньше полагаться на антигельминтики и больше на целостные подходы, стремясь положить конец проблеме устойчивости к антигельминтикам в популяциях мелких жвачных Южной Африки.
Микробиом кишечника хорошо понимается как симбиотический колонизатор кишечника, который помогает с ферментацией и другими метаболическими функциями (Palma-Hidalgo et al., 2021). Согласно недавнему обзору Abdelsattar et al. (2023), микробиом рубца у новорождённых коз критически важен для всасывания питательных веществ, роста и метаболической функции. Микробиом рубца от рождения до отъёма и после отъёма представляет собой динамическую экосистему, характеризующуюся коэволюцией пищеварительного тракта хозяина и микробного сообщества (Malmuthuge et al., 2015). Несколько факторов, включая практики отъёма, могут влиять на развитие как пищеварительного тракта, так и микробного разнообразия, и некоторые проблемы с внезапным или ранним отъёмом — это стресс после отъёма из-за неразвитой эффективности рубца, неадекватного всасывания питательных веществ, задержки роста, диареи и даже инфекции нижних дыхательных путей (Magistrelli et al., 2013; Meale et al., 2016; Liao et al., 2019; Palma-Hidalgo et al., 2021; Abdelsattar et al., 2023). Разнообразный рацион с некоторым количеством клетчатки на раннем этапе фазы до отъёма, как говорят, благоприятно взаимодействует с экспрессией эпителиальных генов у козлят до отъёма (Htoo et al., 2018) и морфологическим развитием рубца (Chai et al., 2021). Понимание практик отъёма фермеров может помочь выявить потенциальные проблемы, которые могут привести к нарушению рубца или недостаточному микробиому рубца.
3.5.2 Клещи и трансмиссивные болезни
Клещи вызывают прямые и косвенные потери в козоводстве, и широкое разнообразие патогенов, которые они передают, является серьёзной проблемой в животноводстве жвачных во всём мире (Araya-Anchetta et al., 2015; Beyer and Carlyon, 2015). Клещи родов Amblyomma, Rhipicephalus и Hyalomma являются основными переносчиками экономически важных инфекций (Jongejan et al., 2020; Makwarela et al., 2023) и всё больше приобретают устойчивость к акарицидам (Adenubi et al., 2016), неся серьёзные экологические последствия. Клещи являются наиболее важными переносчиками патогенных diseases, и среди болезней, связанных с клещами, гидроперикардит, вызываемый Ehrlichia ruminantium и передаваемый клещами Amblyomma, широко опустошителен (Jongejan et al., 2020; Mkwanazi et al., 2020, 2021). Козлята высоко восприимчивы к гидроперикардиту из-за их недоразвитых иммунных систем (Slayi et al., 2022), и болезнь часто проявляется высокой лихорадкой, нервными признаками, такими как судороги и плавательные движения, респираторным дистрессом и, во многих случаях, острой смертью. Сверхострая форма болезни может привести к смертности до того, как клинические признаки станут заметными, делая раннее обнаружение и вмешательство сложными, но crucial.
Устойчивость к клещам, также описываемая как способность развивать эффективную иммунологическую реакцию на инfestацию, является генетической (Jongejan and Uilenberg, 2004). Отбор устойчивых к клещам животных возможен и практиковался во многих регионах мира у овец и коз (Bishop and Morris, 2007). Хотя козлята от иммунных маток могут получать временный пассивный иммунитет через молозиво, эта защита ослабевает в течение нескольких недель, оставляя их уязвимыми к инфекции. Южная Африка разделена на агроэкологические зоны, определяемые переменными географическими и климатическими условиями, и эти условия влияют на распространение клещей и эндемический статус гидроперикардита (Mdladla et al., 2016). Гидроперикардит был связан со смертностью козлят в Южной Африке (Slayi et al., 2022).
Другие трансмиссивные болезни, передаваемые клещами, влияют на риски смертности у молодых коз (Araya-Anchetta et al., 2015). Анаплазмоз, вызываемый Anaplasma ovis и передаваемый клещами Rhipicephalus, не только поражает животных, но также может передаваться людям (Alessandra and Santo, 2012) и, фактически, уже вызвал опасения общественного здравоохранения в Китае (Beyer and Carlyon, 2015; Lin et al., 2023). У коз он приводит к анемии, слабости, потере массы и снижению производства молока, что может косвенно влиять на козлят (Alessandra and Santo, 2012; Onyiche and MacLeod, 2023). Это заболевание более распространено в регионах Восточной Африки (Onyiche and MacLeod, 2023) и имеет более высокую распространённость у крупного рогатого скота во всём мире (Barbosa et al., 2021).
Тейлериоз, вызываемый видами Theileria, характеризуется лихорадкой, увеличенными лимфатическими узлами и тяжёлой иммуносупрессией, которая предрасполагает козлят к вторичным инфекциям (Alessandra and Santo, 2012). Theileria lestoquardi инфицирует мелких жвачных, таких как овцы и козы, и вызывает злокачественный тейлериоз (Mans et al., 2015). Бабезиоз, хотя чаще связан с крупным рогатым скотом, также может поражать коз, вызывая гемолитическую анемию и желтуху (Alessandra and Santo, 2012). Кроме того, сами инfestации клещей могут причинять прямой вред через потерю крови, абсцесс копыт и хромоту из-за межпальцевой инfestации, неблагоприятные реакции на токсичную слюну клещей, анемию, неослабевающее раздражение, стресс и повреждение кожи, что может привести к вторичным бактериальным инфекциям и миазу (Sotiraki and Hall, 2012; Jongejan et al., 2020; Kasaija et al., 2021; Onyiche and MacLeod, 2023). Прямое воздействие клещей — через потерю крови из-за чрезмерной инfestации и повреждения кожи и шкуры (Kasaija et al., 2021). В таблице 3 представлены распространённые трансмиссивные болезни, передаваемые клещами, и их известные переносчики.
Таблица 3 Распространённые трансмиссивные болезни, передаваемые клещами, и их известные переносчики.
Инfestации клещей сезонны, и это может выражаться во вспышках болезней, причём пики передачи часто совпадают с тёплыми и влажными условиями, благоприятствующими размножению клещей (Sebei et al., 2004). Стратегии управления, такие как ротационный выпас, стратегическое применение акарицидов (Slayi et al., 2022) и отбор устойчивых к клещам животных, могут помочь смягчить воздействие клещей и болезней, которые они переносят (Mkwanazi et al., 2021; Makwarela et al., 2023). Однако в эндемичных регионах долгосрочные решения, такие как вакцины против гидроперикардита и улучшенные стратегии борьбы с переносчиками, остаются essential для снижения смертности, особенно в районах с высокими показателями смертности козлят. Чтобы эффективно снизить смертность до отъёма, необходим целостный подход, который устраняет корневые причины инфекционных болезней. Это включает улучшение гигиены в родильных боксах для минимизации воздействия патогенов (Meijer et al., 2021), обеспечение адекватного потребления молозива для усиления пассивного иммунитета (Cheng et al., 2021) и оптимизацию питания для поддержки как роста, так и иммунной функции (Dwyer et al., 2016). Программы вакцинации эффективны в предотвращении конкретных инфекций (Slayi et al., 2022), в то время как регулярный мониторинг здоровья позволяет раннее обнаружение и управление субклиническими болезнями до их прогрессирования.
4 Потенциал общинных стратегий как инструмента для смягчения смертности козлят до отъёма
Высокие показатели смертности козлят до отъёма в локально адаптированных популяциях уменьшают генофонд племенных популяций и ограничивают отбор признаков и животных, устойчивых к климату. Программа разведения на уровне общины (CBBP) — это средство, которое можно использовать для улучшения выходного потенциала животных путём отбора признаков, обеспечивающих более высокую продуктивность в текущих системах управления и преобладающих экологических условиях (Olesen et al., 2000; Abraham et al., 2018). CBBP применялись к различным видам сельскохозяйственных животных с рядом положительных результатов, включая снижение смертности телят (Slayi et al., 2024), ягнят (Mirkena et al., 2012) и козлят. Эти программы требуют определения чётких целей разведения, которые соответствуют местным социально-экономическим и экологическим реалиям, а также рыночным стандартам (Dubeuf and Boyazoglu, 2009; Monau et al., 2020). Поэтому поддержание высоких показателей выживаемости козлят обеспечивает наличие животных для будущего разведения и отбора в местных производственных условиях. Сообщалось, что общинные вмешательства значительно снижают смертность козлят путём содействия отбору животных с сильными материнскими признаками, улучшения практик управления, повышения генетической устойчивости к местным болезням и содействия обмену знаниями и коллективным действиям среди фермеров для решения проблем здоровья и выживаемости (Haile et al., 2018; Solaiman et al., 2020; Slayi et al., 2022).
CBBP имеют demonstrable полезность в решении генетических факторов, способствующих смертности до отъёма, и несколько стран служат историями успеха. В эфиопских общинных программах разведения овец рабочие сообщества определили свои критерии отбора, включая такие признаки, как MY и материнская способность, которая измерялась выживаемостью ягнят и размером ягнёнка при рождении. Была реализована структурированная программа разведения и отбора. Это привело к ежегодному генетическому прогрессу в показателе отъёма на овцематку по всем содержащимся породам в диапазоне от 0,008% до 0,011% и генетическому прогрессу в год по MY местной породы афар от 0,018 до 0,020 кг (Mirkena et al., 2012). Эти генетические достижения значительно улучшили шансы на выживание до отъёма у потомства (Dwyer et al., 2016). В Бангладеш CBBP была реализована для генетического улучшения местных коз породы чёрная бенгальская Solaiman et al. (2020). На начальных этапах этой программы три активных участника прошли обучение по животноводству, управлению и концепциям CBBP. После разработки простой схемы записи были отобраны превосходные козлы на основе BW и признаков продуктивности роста, а также записей о молочной продуктивности и воспроизводстве их матерей. Этих козлов затем содержали на станциях козлов и использовали для обслуживания общинного стада через структурированную ротацию. Также были реализованы вмешательства, ориентированные на здоровье, включая дополнительное кормление беременных и лактирующих маток, регулярную вакцинацию против чумы мелких жвачных и регулярную дегельминтизацию. Solaiman et al. (2020) пришли к выводу, что эти вмешательства привели к улучшению роста и репродуктивных показателей.
В Кении участники были выдвинуты из числа членов CBBP для прохождения обучения по базовому управлению здоровьем животных, чтобы дать им возможность предоставлять ветеринарные услуги сообществу удобно и по разумным ценам (Peacock, 2008; Mueller et al., 2015). Предоставление технического обучения по управлению здоровьем животных может помочь участникам оказывать немедленную помощь и внимание больным животным. В дополнение к улучшению доступа к ветеринарным услугам, Slayi et al. (2022) реализовали стратегии животноводства, включая установку улучшенных жилых конструкций и поддержание гигиены через регулярное удаление навоза из загонов. Они также предоставляли дополнительный корм для беременных и лактирующих маток и реализовали структурированное дозирование и купание для управления паразитами. Эти вмешательства привели к снижению смертности, связанной с климатическими факторами, паразитами, питанием, инфекционными заболеваниями и болезнями, связанными с паразитарной перегрузкой. Улучшенное жильё и гигиена эффективно помогают поддерживать загоны сухими и менее подверженными инfestации паразитами и инфекционными агентами (Ali et al., 2019), в то время как структурированные программы дозирования и купания помогают управлять паразитарной нагрузкой животных (Bath, 2014; Onyiche and MacLeod, 2023; Ali et al., 2025a).
5 Методологическая стратегия в исследовании смертности козлят до отъёма
Существует несколько методологических стратегий или дизайнов исследований, применяемых к PWKM в CFS, но чаще всего это лонгитюдные или когортные исследования (Alula et al., 2014; Anwar et al., 2024) и поперечные исследования (Slayi et al., 2014; Tifashe et al., 2017). Поперечные исследования часто используют анкетные опросы для оценки показателей заболеваемости смертностью или показателей PWKM и предполагаемых причин смертности на основе предыдущих наблюдений и опыта участников. Лонгитюдные исследования привлекают участников в долгосрочный проект, обычно на 2 года или более, и устанавливают записи о рождении и отслеживают животных, рождённых в рамках временного периода проекта, от рождения до отъёма или смерти. Эта методологическая стратегия требует больше инвестиций с точки зрения времени и ресурсов. Полевые данные, касающиеся рождения, продуктивности животных, отъёма и записей о смерти, требуют регулярных запланированных посещений домохозяйств участников, которые выполняются исследовательской группой или полевыми счётчиками, часто набираемыми из участвующего сообщества и обученными маркировке и записи животных.
Эти методические стратегии имеют свои плюсы и минусы в зависимости от времени и ресурсов, доступных исследовательскому проекту. Поперечные исследования могут включать большой размер выборки из-за относительно рентабельного характера подхода. С когортными исследованиями большой размер выборки не всегда может быть осуществим, особенно если участники разбросаны на большие расстояния. Ещё одна проблема с когортными исследованиями — удержание участников до конца исследования. Некоторые участники могут прекратить участие в исследовательской деятельности или решить выйти из исследования в любой момент, и это создаёт риск, к которому исследовательская группа должна всегда быть готова. Заметное преимущество когортных исследований заключается в том, что за период исследования можно собрать большие объёмы качественных данных, и это может обеспечить очень robust статистический анализ, такой как анализ выживаемости, который требует данных «времени до события» для вычисления риска смертности от рождения до отъёма (Kaplan and Meier, 1958; Kartsonaki, 2016; Manyeki et al., 2022). Это позволяет оценить точный возраст, в котором козлята наиболее восприимчивы к смертности, и определить appropriate смягчающие факторы.
6 Исследовательские перспективы и пробелы в изучении смертности козлят до отъёма
PWKM в CFS требует междисциплинарного подхода для тщательного исследования причинно-следственных цепочек смертности. Каждая категория факторов, способствующих PWKM, должна составлять часть объединённого эксперимента или исследовательского проекта. Например, генетические, связанные со здоровьем животных, связанные с управлением и паразитарные факторы следует исследовать вместе с использованием инструментов геномики, ветеринарной диагностики, партисипативной оценки и гельминтологических и паразитологических методов. Этот подход требует сильной мобилизации ресурсов и сотрудничества нескольких исследовательских учреждений across дисциплин. Обоснование такого подхода заключается в том, что он преодолевает ограничения одноуровневого подхода, который фокусируется на одном аспекте без оценки общей confounding производственной среды и других связанных со здоровьем животных факторов исследуемых животных.
Инструменты геномики — это мощная технология для оценки генетической предрасположенности животных к определённым состояниям; однако эти технологии требуют точных фенотипических данных для более robust интерпретации и применения. Фенотипические данные могут включать широкий спектр ключевых признаков продуктивности, записанных от рождения до отъёма или даже в записях продуктивности родительского стада. Например, такие методы, как транскриптомика, могут оценить экспрессию определённых генов, которые обеспечивают либо устойчивость, либо восприимчивость к болезням и паразитам. Это в конечном итоге может помочь в применении геномного отбора превосходных животных, устойчивых к болезням или паразитам. Этот исследовательский подход исследует проблему и приносит потенциальные стратегии смягчения, которые могут помочь фермеру улучшить общую продуктивность до отъёма и выживаемость.
Пробелы в литературе — в междисциплинарных подходах к исследованиям PWKM и отсутствии uptake инструментов геномики в исследованиях, особенно в развивающихся регионах. Большая часть проведённых исследований основана на поперечных исследованиях, которые используют анкетные опросы и партисипативную сельскую оценку. Они критически важны для базовой оценки производственной среды, восприятия PWKM и проблем животноводства в CFS; однако эти подходы часто ограничены воспоминаниями фермеров о событиях и наблюдениях и усугубляются отсутствием письменных доказательств записей о производстве или продуктивности животных. По этой причине показатели PWKM в CFS трудно измерить точно из-за отсутствия ведения записей; поэтому существует необходимость в разработке и внедрении простых схем записи и прослеживаемости животных для мониторинга стад скота в CFS.
7 Заключение
Смертность козлят до отъёма вызвана множеством факторов, включая генетические, производственные и климатически связанные факторы, а также паразитарную и болезнетворную нагрузку. Согласно литературе, внутренние и внешние паразиты, а также болезни, которые они переносят, играют большую роль в смертности козлят и усугубляются ростом устойчивости к антигельминтикам и противомикробным препаратам. Лечение, ориентированное на симптомы, может обеспечить немедленное облегчение, но устранение лежащих в основе механизмов и практик управления критически важно для устойчивости и повышения регенеративной способности систем козоводства. Вмешательства и программы улучшения пород должны устранять как первичные, так и вторичные причины смертности и отдавать приоритет отбору животных с превосходными функциональными признаками, которые способствуют выживанию козлят. CBBP могут быть смоделированы как рентабельная, ориентированная на фермера стратегия для долгосрочного устойчивого вмешательства для содействия выживанию козлят.
Segakoeng M, Mpofu T, Mtileni B and Hadebe K (2026) Pre-weaning goat kid mortality in communal production systems: a multifactorial synthesis of causes, risk factors, and mitigation strategies. Front. Anim. Sci. 7:1722183. doi: 10.3389/fanim.2026.1722183
Перевод статьи «Pre-weaning goat kid mortality in communal production systems: a multifactorial synthesis of causes, risk factors, and mitigation strategies» авторов Segakoeng M, Mpofu T, Mtileni B and Hadebe K., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык
Фото: Designed by Freepik





Комментарии (0)