Молекулярный водород: устойчивое решение для сельского хозяйства и пищевых продуктов

Мир сталкивается с многочисленными проблемами, включая глобальное потепление, эпидемии и рост населения, каждая из которых создаёт серьёзные угрозы стабильности и устойчивости экосистем нашей планеты. Эти проблемы в совокупности привели к снижению продуктивности сельского хозяйства, что соответствует росту спроса и цен на основные товары. Эта критическая ситуация требует более устойчивых экологических, социальных и технологических решений. Молекулярный водород (H₂) предлагается в качестве «зелёного» решения для наших энергетических потребностей  и многих применений в здравоохранении, сельском хозяйстве и пищевой промышленности.

Применение H₂ в сельском хозяйстве может представлять собой новую низкоуглеродную биотехнологическую стратегию, применимую для обильного производства зерновых, овощей и фруктов в агропродовольственных цепочках. H₂ является потенциальной «зелёной» альтернативой традиционным химическим удобрениям. Использование системы орошения водой, обогащённой водородом, может также давать другие преимущества для здоровья, например, снижать накопление тяжёлых металлов в сельскохозяйственных культурах. Приняв стратегию использования H₂, производители сельхозпродукции, переработчики продовольствия и лица, принимающие решения, могут внести вклад в устойчивые решения перед лицом глобальных проблем, таких как изменение климата, эпидемии и рост численности населения. Разнообразные применения H₂ в сельском хозяйстве и пищевой промышленности в целом позиционируют его как уникально подходящий подход к решению сегодняшних серьёзных проблем, потенциально способствуя повышению урожайности и положительно влияя на агропродовольственную цепочку. Данный обзор является своевременным, объединяя новейшие знания о потенциальных применениях H₂ в сельском хозяйстве и пищевой промышленности — от поля до тарелки.

Учитывая скоропортящийся характер зерновых культур, фруктов и овощей, эти натуральные продукты питания претерпевают значительные потери качества во время послеуборочного хранения и распределения (Singh et al., 2022). Сообщается, что более 1,3 миллиарда тонн пищевых продуктов ежегодно расходуется впустую, причем порча фруктов и овощей составляет почти 40% этих потерь (Bhatnagar et al., 2022). Поэтому хранение свежей продукции представляет собой серьезную проблему из-за быстро происходящих физиологических изменений и восприимчивости к микробному загрязнению и порче. Различные послеуборочные методы консервации, включающие химическую обработку, применение озона, регулируемые атмосферы и инновационные упаковочные материалы, включая антимикробную упаковку, покрытия и воски, рассматриваются или используются в настоящее время (Ali et al., 2023). Другие методы, включая нетермические технологии, например, холодную плазму и обработку высоким давлением (Pasquali et al., 2016; Nasri et al., 2023), изучаются для решения проблем послеуборочных потерь. Одной из методик, получающих признание и важное значение для сохранения качества пищевых продуктов, является применение H₂.

H₂ — это бесцветный, не имеющий запаха простой двухатомный газ, состоящий из двух атомов водорода. Он стал убедительным объектом исследований в различных научных дисциплинах, включая энергетические исследования, освоение космоса, изменение климата, геологию, микробиологию, биомедицину, сельское хозяйство и пищевые технологии (Рисунок 1). Исследования биомедицинского и сельскохозяйственного применения H₂ затруднены из-за обилия исследований его применения в сфере «зеленой» энергетики. Однако примечательно, что исследования биомедицинских и сельскохозяйственных преимуществ H₂ экспоненциально выросли за последние 16 лет (LeBaron et al., 2024).

РИСУНОК 1 Научные статьи, опубликованные о H₂ с 2007 года (A), охватывающие множество академических дисциплин (B).

Продовольственная безопасность является главной проблемой настоящего времени. Устойчивые технологии, улучшающие производство и хранение сельскохозяйственных культур и продовольствия, должны стать приоритетом на будущее. Это не первый случай, когда H₂ предлагается в качестве «зеленой» альтернативы химическим сельскохозяйственным системам (Zulfiqar et al., 2021; Alwazeer and Çiğdem, 2022). Однако эта область быстро развивается, особенно в Китае и Японии, что делает своевременным обзор литературы и обсуждение соответствующих вопросов. Хотя многочисленные отчеты исследовали потенциальное использование H₂ в сельском хозяйстве, наблюдается недостаток литературы о потенциальном использовании H₂ в пищевых продуктах и технологиях.

Новизна данного обзора заключается в исследовании H₂ как многогранного и устойчивого решения современных проблем в области продовольствия и сельского хозяйства. Конкретные цели и задачи этого исследования следующие:

Фон/Исследования водорода: С целью предоставления всестороннего обзора исследований водорода (H₂), подчеркивая его emerging роли в различных секторах, мы рассматриваем историческое развитие исследований H₂, современные достижения и ключевые области, где водород становится влиятельным.

Водород в сельском хозяйстве: Здесь исследуется применение водорода в сельскохозяйственной практике, и оценивается потенциал H₂ для повышения урожайности, улучшения здоровья почвы и снижения воздействия на окружающую среду методов ведения сельского хозяйства.

Водород в переработке и упаковке пищевых продуктов: Оценка использования водорода в перерабатывающей и упаковочной промышленности позволяет нам проанализировать, как H₂ может улучшить сохранность пищевых продуктов, продлить срок хранения и обеспечить безопасность пищевых продуктов во время переработки и упаковки.

Водород в утилизации пищевых отходов: Исследование роли водорода в утилизации пищевых отходов и изучение методов, с помощью которых H₂ можно использовать для преобразования пищевых отходов в ценные продукты, может помочь нам выявить ценный ресурс для обеспечения сокращения отходов и повышения устойчивости в пищевой промышленности.

Биоактивность водорода: Анализируя существующие эмпирические и теоретические исследования воздействия H₂ на биологические системы, мы изучаем биоактивность водорода и его потенциальные преимущества для увеличения урожайности и сохранения пищевых продуктов.

Нормативные акты, токсичность и безопасность водорода: Здесь мы предоставляем обзор текущих нормативных актов, оцениваем профиль безопасности H₂ и определяем любые потенциальные риски при его применении, выделяя токсичность и соображения безопасности, связанные с водородом.

Текущее состояние исследований и перспективы на будущее: Чтобы выявить пробелы в существующей литературе, предложить будущие возможности для исследований и предсказать потенциальную траекторию применения водорода в различных секторах, мы обобщаем текущее состояние исследований и затрат на водород, а также обсуждаем будущие направления.

2.1 H₂ и здоровье

В 2007 году было сообщено, что газообразный водород проявляет селективные антиоксидантные свойства в модели церебрального инфаркта у крыс (Ohsawa et al., 2007). В этом исследовании 2%-ная концентрация газообразного водорода эффективно подавляла повреждение мозга, вызванное ишемией/реперфузионным повреждением. Исследователи также обнаружили, что растворение газообразного H₂ в среде для культивирования клеток может селективно восстанавливать сильные окислители, такие как гидроксильные радикалы (•OH) и пероксинитрит (ONOO⁻). Однако H₂ не реагировал с биологически важными активными формами кислорода (ROS), включая пероксид водорода (H₂O₂), оксид азота (NO•) или супероксид (O₂•⁻) (Ohsawa et al., 2007), что указывает на то, что H₂ обладает селективными антиоксидантными способностями и может иметь важное медицинское применение. Более того, высокая биодоступность этой газообразной молекулы делает ее привлекательным кандидатом для ее терапевтических действий. Водород может легко диффундировать через клеточные мембраны и достигать субклеточных органелл благодаря своей малой и неполярной природе (Alwazeer et al., 2021).

В настоящее время существует более 2000 научных публикаций, включая 140 исследований на людях, о биомедицинских эффектах H₂, которые были рассмотрены в других работах (LeBaron et al., 2024). Как указано выше, H₂ часто вводится в виде HRW. При приеме HRW внутрь молекулы H₂ диффундируют через подслизистую оболочку кишечника, быстро попадают в кровоток и появляются в выдыхаемом воздухе в течение нескольких минут (Mikami et al., 2019). Эту раннюю работу по H₂ стоит рассмотреть для обсуждения сельскохозяйственных систем. Как будет обсуждаться ниже, эффекты H₂ на клеточную активность будут схожими у растений и животных. Большая часть исследований H₂ проводится на животных и для биомедицинского применения, и из этого можно многому научиться, чтобы перенести это в область науки о растениях.

Широко сообщается, что потребление HRW обеспечивает множество преимуществ для здоровья, включая сердечно-сосудистые метаболические заболевания (Singh et al., 2024). Более того, биодоступность питательных веществ является фундаментальным свойством пищевых продуктов, используемых в метаболических процессах. Недавние исследования показывают, что употребление воды, обогащенной водородом, после еды, включающей фрукты, овощи, мясо и другие продукты, может повысить биодоступность различных питательных веществ и витаминов (Alwazeer, 2024a).

2.2 H₂ и сельское хозяйство

После многообещающих результатов воздействия водорода на здоровье, исследователи стали проявлять повышенный интерес к его потенциальному применению в сельском хозяйстве. Ранние исследования в Китае изучили потенциальные возможности использования H₂ в сельском хозяйстве и его влияние на производство сельскохозяйственных культур.

2.2.1 Влияние H₂ на почвенные бактерии

Водород используется в качестве источника энергии различными бактериями в почвах для роста и выживания (Greening et al., 2022). Почвенные бактерии управляют круговоротом водорода в сельскохозяйственных системах (Islam Z. F. et al., 2023). Такие бактерии являются важным стоком для атмосферного H₂, на их долю приходится ~75% поглощения H₂. Парадоксально, но почвенные бактерии также являются основными источниками выбросов H₂ из почвы из-за продукции H₂ в результате ферментации и азотфиксации. Повышенное воздействие H₂ действительно изменило структуру и разнообразие микробного сообщества почвы (Wang et al., 2020; Xu et al., 2021). Как и ожидалось, H₂ способствовал обогащению водород-окисляющих бактерий (HOB), некоторые из этих видов действуют как стимуляторы роста растений, как было показано, увеличивают удлинение корней у проростков пшеницы и биомассу растений у Arabidopsis (Maimaiti et al., 2007). Эти изоляты HOB проявляют активность 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат (ACC) деаминазы, растворение фосфора, усиление сидерофоров и антифунгальную активность, что приводит к поглощению питательных веществ и росту растений (Maimaiti et al., 2007; Fan et al., 2022; Wu et al., 2022).

Кроме того, Stein et al. (2005) показали, что с добавлением H₂ достигается увеличение чистой фиксации CO₂ в почвах. Далее было обнаружено, что специфические маркерные гены, связанные с микробной фиксацией углерода, денитрификацией и азотфиксацией, более обильны в почвах, обработанных H₂ (Xu et al., 2021). Напротив, Wang et al. (2020) сообщили, что изменение численности выбранных генов цикла азота частично связано со значительными различиями во влажности почвы, а не с инфузией H₂ в полевых условиях. Более того, активность почвенных ферментов (Liu et al., 2010) и деградация органических загрязнителей (например, полихлорированных бифенилов) (Xu et al., 2020) были усилены в ответ на инфузию H₂. Следовательно, H₂ может влиять на структуру и функции почвенного микробного сообщества и может косвенно улучшать здоровье почвы, способствуя как росту растений, так и урожайности.

2.2.2 Влияние H₂ на рост растений и урожайность

Все большее количество исследований показывает, что H₂ может играть жизненно важную роль в росте растений, процессах развития и стрессовых реакциях. Это указывает на то, что H₂ может быть эффективной альтернативой или дополнительным средством к текущим пестицидным и удобрительным добавкам, помогая в определенной степени способствовать повышению питательной ценности и урожайности. У растений H₂ может выделяться в нормальных или различных стрессовых условиях в результате индукции фитогормонов (Xie et al., 2012; Zeng et al., 2013; Jin et al., 2016). H₂ участвовал в сигнальных путях фитогормонов (таких как ауксин, абсцизовая кислота, гиббереллин и салициловая кислота (SA)), ROS, NO•, монооксида углерода (CO), сероводорода (H₂S) и мелатонина, что приводило к улучшению укоренения растений и толерантности к различным биотическим и абиотическим стрессам, которые ограничивают урожайность (Xie et al., 2014; Jin et al., 2016; Wu et al., 2020a; Zhang et al., 2020; Su et al., 2021; Shao et al., 2023). Например, вирус полосатой рисовой мозаики (RSV) является наиболее разрушительным вирусом растений для риса, приводящим к серьезным потерям в полевом производстве. Было обнаружено, что внешнее снабжение H₂ обеспечивает устойчивость риса к RSV через SA-зависимый путь (Shao et al., 2023).

Доказательства вышеуказанных эффектов H₂ были поддержаны использованием трансгенных растений Arabidopsis, сверхэкспрессирующих ген гидрогеназы из Chlamydomonas reinhardtii (Zhang et al., 2020; Su et al., 2021; Shao et al., 2023). Эти результаты показали, что H₂ может быть компонентом стратегии выживания растений за счет усиления реакции на биотический и абиотический стресс. Полевые испытания дополнительно подтвердили, что орошение HRW может улучшить размер и вес зерен риса за счет регуляции транскрипционных профилей репрезентативных генов, контролирующих количественные признаки. К ним относятся гетеротримерный G-белок β-субъединица (RGB1), размер зерна 3/5 (GS3/5), мелкое зерно 1 (SMG1), вес зерна 8 (GW8) и гены ассимиляции или транспорта азота, фосфора и калия (Cheng et al., 2021). Недавние исследования также обнаружили, что нитратредуктаза (NR) может быть мишенью для обнаружения H₂, положительно регулируя поглощение нитратов и размер семян у Arabidopsis thaliana (Cheng et al., 2023). Li et al. (2021b) идентифицировали, что удобрительный эффект H₂ приводит к пролиферации ризобактерий, способствующих росту растений, и повышению поглощения питательных веществ растениями и эффективности их использования, что указывает на то, что H₂ потенциально может быть альтернативным удобрением в некоторой степени и, в свою очередь, сокращать использование химических удобрений (Li et al., 2021b) (Рисунок 2).

РИСУНОК 2 Применение H₂ в агропродовольственной цепочке. ACC: 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат.

Как также можно увидеть в Таблице 1, широкий спектр биологических эффектов наблюдается у растений, когда H₂ используется в качестве обработки. Отмеченные эффекты варьируют от модуляции прорастания семян (Xu et al., 2013; Huang et al., 2021), размера семян (Cheng et al., 2023), толерантности к стрессу (Zeng et al., 2013), старения цветов (Su et al., 2019) и даже послеуборочного хранения растительных материалов (Hancock et al., 2022). Следовательно, добавление H₂ на различных этапах производства продуктов питания, от добавления его в воду для поения до газирования пищевых продуктов, может быть выгодным.

ТАБЛИЦА 1 Влияние применения водорода на рост и развитие растений.

Каким бы ни был механизм (механизмы), они должны объяснять, как H₂ может приводить ко многим эффектам у растений, включая увеличение роста и толерантность к стрессу, задержку старения и изменение экспрессии генов (Рисунок 3).

РИСУНОК 3 Механизмы действия водорода у растений. Изображение создано с помощью Biorender.com.

2.2.3 Влияние H₂ на накопление тяжелых металлов и соединений азота и их токсичность у растений

Чрезмерное использование химических удобрений и пестицидов серьезно угрожает здоровью окружающей среды и безопасности пищевых продуктов (Baweja et al., 2020). В результате тяжелые металлы накапливаются в растениях, серьезно угрожая здоровью человека через пищевые цепочки. Было показано, что накопление кадмия (Cd) может ингибироваться H₂ у проростков люцерны (Cui et al., 2013), пекинской капусты (Wu et al., 2015), рапса (Zhao G. et al., 2021) и огурца (Wang et al., 2019). Модулируемый H₂ метаболизм серосодержащих соединений, восстановительно-окислительный гомеостаз и транспорт Cd были главным образом ответственны за ослабление токсичности Cd (Cui et al., 2013; Cui et al., 2020; Wu et al., 2021). Кроме того, в полевых испытаниях было обнаружено, что орошение HRW снижает накопление Cd в зернах риса за счет подавления генов, связанных с транспортом Cd (Cheng et al., 2021). Кроме того, чрезмерное использование азотных удобрений приводит к накоплению нитратов и нитритов. H₂ может регулировать экспрессию генов-транспортеров нитратов (BcNRT1.5 и BcNRT1.8), одновременно увеличивая активность нитратредуктазы (NR) и глутаминсинтетазы, что приводит к уменьшению транспорта нитратов от корней к побегам и, в свою очередь, к снижению накопления Cd у проростков пекинской капусты (Wei et al., 2021). Во время хранения плодов томата накопление нитритов также предотвращалось H₂, что было приписано подавленной (NR) или повышенной (нитритредуктаза (NiR)) активности и соответствующим кодирующим генам (Zhang et al., 2019). Помимо накопления Cd из-за чрезмерного использования удобрений, остатки пестицидов являются еще одной серьезной угрозой для безопасности пищевых продуктов. Было обнаружено, что H₂ может усиливать деградацию пестицидов хлороталонила и карбендазима в листьях проростков томата, но важно, что это не снижает их противогрибковую эффективность (Wang et al., 2022; Zhang et al., 2022). Дальнейшие фармакологические и генетические доказательства подтвердили вклад стимулируемых H₂ брассиностероидов (Wang et al., 2022) и глутатиона (Zhang et al., 2022) в вышеуказанные реакции.

2.2.4 Влияние H₂ на вторичный метаболизм

С повышением уровня жизни потребители уделяют больше внимания качеству сельскохозяйственной продукции. Хотя использование удобрений и пестицидов повышает урожайность, эти методы могут одновременно снижать качество культур. Фенилпропаноидный метаболизм является одним из важнейших вторичных метаболических путей у растений. Продукты этих процессов включают антоцианы, флавоноиды и фенольные соединения, которые, как известно, способствуют развитию растений и взаимодействию с окружающей средой, а также качеству пищи и полезным для здоровья действиям. Исследования показали, что H₂ увеличивал накопление антоцианов и флавоноидов в гипокотилях проростков редьки и листьях проростков люцерны под воздействием УФ-А и УФ-В соответственно за счет регуляции экспрессии генов, связанных с метаболическим путем фенилпропаноидов (Su et al., 2014; Xie et al., 2015). Метаболомные и транскриптомные профили показали, что гены факторов транскрипции, связанные с биосинтезом и метаболизмом фенилпропаноидов (включая MYBs, bHLHs и WRKYs), также были вовлечены в увеличенное H₂ накопление кумаринов и флавоноидов в Ficus hirta Vahl (распространенное китайское лекарственное растение) (Zeng and Yu, 2022).

Дальнейшие полевые испытания подтвердили, что орошение HRW усиливало уровень специфических летучих соединений, сахарно-кислотное соотношение и сенсорные качества клубники с внесением удобрений и без него (Li L. et al., 2022). Примечательно, что неблагоприятные последствия удобрений для аромата ягод клубники были смягчены после орошения HRW.

2.2.5 Влияние H₂ на уровень питательных веществ в растениях

Орошение HRW также увеличивало содержание некоторых элементов питания, включая фосфор, калий, магний и железо, в белом рисе (Cheng et al., 2021). После одного года хранения рис, орошаемый HRW, имел более высокий уровень незаменимых аминокислот, особенно лизина, и более низкий уровень посторонних привкусов (Cai et al., 2022). Следовательно, добавление H₂ может представлять собой новую низкоуглеродную стратегию, применимую для повышения производства и сохранения зерновых, овощей и фруктов в агропродовольственной цепочке.

2.2.6 Дальнейшие мысли о влиянии H₂ на растения

Стоит отметить, что эффекты H₂ могут варьироваться в зависимости от вида, генетической предрасположенности и исходной среды обитания растений (Li L. et al., 2022). Хотя существует много неизвестных в отношении воздействия дополнительного H₂ на растения и почвы и того, как сельскохозяйственная практика влияет на них, в настоящее время нет доказательств того, что избыток H₂ вызывает неблагоприятные последствия для физиологии растений и состава почвенного микробного сообщества. Будет крайне важно учитывать оптимальную дозировку H₂ в будущих сельскохозяйственных приложениях, смягчая любой потенциальный вклад в повышенную пролиферацию окисляющих водород фитопатогенов или ингибирование роста и развития растений. Кроме того, учет оптимальной дозировки H₂ также поможет минимизировать соотношение затрат и выгод от его использования и, следовательно, стимулировать его внедрение в сельскохозяйственной промышленности.

2.3 H₂ и пища

Идея о том, что H₂ может оказывать биологические эффекты, совпадает с эволюционной перспективой. Например, роль газообразного водорода в микробиологии сыграла ключевую роль как в зарождении жизни миллиарды лет назад, так и в эволюции прокариот и эукариот (Martin and Müller, 1998). Некоторые микроорганизмы (например, водоросли, археи, бактерии, простейшие) и большинство растений содержат ферменты гидрогеназы, которые могут генерировать или потреблять молекулярный водород. Механизм, который, как предполагается, играет роль в поддержании восстановительно-окислительного гомеостаза (LeBaron et al., 2023). Это эволюционное понимание открывает интригующие возможности для современных приложений, от повышения роста растений в сельском хозяйстве до улучшения технологий упаковки пищевых продуктов. Понимание исторического и эволюционного контекста биологических эффектов водорода обогащает наше понимание его потенциала и направляет будущие исследования и стратегии применения.

Хотя использование H₂ в биологии, пищевых продуктах и сельском хозяйстве является недавним, о биологических эффектах водорода сообщалось еще в конце 18-го века (Hancock and LeBaron, 2023; LeBaron et al., 2023). Вода, обогащенная водородом, в форме электролизной воды, была впервые задокументирована в сельском хозяйстве еще в 1931 году (Hancock and LeBaron, 2023). Этот исторический контекст подчеркивает давний интерес к использованию водорода для различных биологических приложений.

В пищевых технологиях H₂ был впервые введен в процесс гидрогенизации растительных масел для производства кулинарного жира и маргарина (Coenen, 1976). Помимо этого использования, других применений водорода в области пищевой промышленности найдено не было. Это может быть связано с тем, что H₂ химически инертен в стандартных условиях, а проблемы безопасности связаны с образованием взрывоопасных смесей с воздухом.

Исследования водорода в микробиологии начались во второй половине 20-го века. Влияние H₂ на микробный рост и термостойкость впервые появилось в научной литературе в 1980-х годах.

В 1983 году в США два исследователя из Департамента пищевой науки и питания Университета Миннесоты изучили влияние различных газов, включая H₂, на прорастание спор Clostridium botulinum и обнаружили, что H₂ снижает окислительно-восстановительный потенциал в экспериментальной системе (Foegeding and Busta, 1983). В 1990 году другая группа из США из Университета Висконсина показала, что H₂ может ускорять термическую инактивацию спор Clostridium botulinum II3B (Kihm and Johnson, 1990). Кроме того, в 1998 году исследовательская группа из Института пищевых исследований, Великобритания, использовала H₂ в исследовании влияния окислительно-восстановительного потенциала (редокс) на восстановление сублетально поврежденных теплом клеток различных патогенов, включая Escherichia coli O157:H7, Salmonella enteritidis и Listeria monocytogenes (George et al., 1998), определив, что термостойкость всех изученных бактерий была выше в атмосфере с H₂, чем в атмосфере с O₂.

Ранние исследования потенциального использования H₂ в пищевой промышленности появились в 1990-х годах во Франции, когда исследователи в Лаборатории микробиологии ENSBANA Университета Бургундии под руководством французского микробиолога Charles Diviès изучали влияние окислительно-восстановительного потенциала на метаболические процессы молочнокислых бактерий (LAB). Поскольку LAB используются для производства различных молочных продуктов, команда Diviès планировала оценить влияние окислительно-восстановительного потенциала на микробное качество, аромат и срок годности этих продуктов. Поскольку регион, где расположена лаборатория Diviès, т.е. Бургундия, славится своим вином, команда исследовала влияние редокса на рост и метаболизм Saccharomyces cerevisiae (Capelle, 2001). Вскоре после этого темы исследований были расширены и включили новые группы пищевых продуктов, такие как салаты быстрого приготовления (Ouvry, 2001; Ouvry et al., 2002), фруктовый сок (Alwazeer, 2003; Alwazeer et al., 2003), соленые огурцы (Olsen, 2008), вино (Pham et al., 2008), молочный напиток (Giroux et al., 2008), молочный гель (Martin et al., 2009), йогурт (Martin et al., 2010; 2011) и ферментированное молоко (Ebel et al., 2011). В этих различных исследованиях редокса газообразный водород использовался в качестве модификатора окислительно-восстановительного потенциала (восстановителя) среды/продукта.

Целью команды Diviès было не изучение воздействия водорода, а изменение окислительно-восстановительного потенциала среды с помощью иногда газов, таких как H₂ и N₂, а в других случаях химических веществ, таких как дитиотреитол, боргидрид натрия и феррицианид. Водород использовался в качестве восстановителя для снижения окислительно-восстановительного потенциала среды, в то время как окислители, такие как O₂ и феррицианид, использовались для его повышения.

С 2017 года Alwazeer, член команды Diviès, создал новую исследовательскую группу по водороду в Турции и изучает новые пищевые продукты/процессы. Движущей силой новой команды было продвижение результатов влияния водорода в области здравоохранения и сельского хозяйства. В 2017 году команда Alwazeer по водороду начала изучать потенциальные возможности применения H₂ в различных пищевых технологиях, включая сушку, упаковку, безопасность и экстракцию фитохимикатов (Рисунок 4).

РИСУНОК 4 Влияние молекулярного водорода на пищевые продукты.

Несомненно, что растения могут реагировать на H₂; действительно, было высказано предположение, что он подходит и выгоден для широкого использования в сельском хозяйстве (Li et al., 2021a).

3.1 Методы применения H₂ в сельском хозяйстве

Воздействие и обработка растений H₂ может осуществляться различными методами, от использования H₂-продуцирующих бактерий (Maimaiti et al., 2007), использования его в виде газа, обогащения воды или водного корма H₂ (вода, обогащенная водородом (HRW)) или создания нанопузырьков (нанопузырьковая вода водорода (HNW)), как описано в Таблице 2. Каждый из этих методов имеет свои преимущества, но также и проблемы. Например, газ H₂ очень легкий и будет быстро подниматься в атмосфере, ограничивая время воздействия на уровне земли. Это создает проблемы для фумигации, особенно на больших площадях, поскольку H₂ будет слишком быстро рассеиваться в открытом поле. В закрытых помещениях, таких как теплицы, воспламеняемость H₂ на воздухе создает значительные проблемы безопасности. Однако, поскольку H₂ становится все более распространенным в качестве топлива, ожидается, что будущие протоколы смягчат эти проблемы воспламеняемости.

ТАБЛИЦА 2 Примеры распространенных методов обработки растений H₂.

3.1.1 Обработка водой, обогащенной водородом (HRW)

Клетки должны быть подвергнуты воздействию H₂, чтобы оказать действие, что создает проблемы для использования H₂ в сельском хозяйстве. Доставлять H₂ растениям в форме HRW (или HNW) относительно легко, так как его можно распылять на листву или непосредственно на почву в качестве поливной воды. Однако H₂ может оставаться в растворе не очень долго (Russell et al., 2024), и, следовательно, использование HRW (или HNW) может иметь короткий период времени для обеспечения воздействия H₂.

HRW относительно нестабильна, и H₂ будет быстро переходить в газовую фазу и ограничивать срок годности раствора HRW и, следовательно, его эффективность, как упоминалось выше. Разновидностью этого является использование обогащенного водородом физиологического раствора (HRS), который использовался в исследованиях на животных (Zheng et al., 2009), но может быть полезен для экспериментов с солевым стрессом на растениях (например, Wu et al., 2020b). Однако долговечность HRS все еще является проблемой. Нанопузырьковая технология частично смягчит стабильность обогащенных водородом растворов, но она все еще нестабильна в долгосрочной перспективе (Russell et al., 2024).

3.1.2 Продуцирующие водород наночастицы

H₂ может подаваться с использованием молекул-доноров, таких как нагруженные аммиак-бораном полые мезопористые наночастицы кремнезема (AB@hMSN), использованные (Wang et al., 2021) на томатах. Альтернативно может использоваться гидрид магния (MgH₂), как сообщалось, для обработки срезанных цветов (Nguyen and Lim, 2022). Однако использование таких материалов также создает проблемы. Однако, если используются молекулы-доноры, побочные продукты будут оставаться либо в растении, либо в окружающей среде, и такие побочные продукты могут быть токсичными. Поэтому распыление больших количеств таких молекул-доноров на полевые культуры может быть нежелательным. Здесь также стоит отметить, что использование молекул-доноров, скорее всего, будет стоить дороже, и, следовательно, общий анализ затрат и выгод может быть менее финансово благоприятным, если вообще благоприятным.

Поэтому, по крайней мере, в ближайшем будущем, наиболее вероятным методом применения H₂ в сельском хозяйстве будет HRW или HNW. HNW может быть произведена довольно просто. Сообщалось, что H₂, поданный в раствор через бамбуковую трость (Shin et al., 2016), может создавать нанопузырьки, что увеличивает время сохранения H₂ в растворе, делая его более желательным в качестве системы доставки. Однако в будущем могут быть разработаны безопасные и простые в использовании доноры H₂, что повысит эффективность обработок H₂, облегчит их доставку и потенциально обеспечит лучшее соотношение затрат и выгод, хотя проблемы устойчивости с молекулами-донорами также потребуют рассмотрения. Для любого метода, принятого в сельском хозяйстве, анализ затрат и выгод должен сделать его использование привлекательным. Однако по мере того, как производство, использование и хранение H₂ становятся более распространенными и менее дорогими, его использование в биологических системах, таких как сельское хозяйство и медицина, может увеличиться. Например, в дополнение к его потенциальному использованию как до, так и после сбора урожая, H₂ исследуется в качестве источника топлива для транспортных средств (Singla et al., 2021), что может снизить выбросы и расходы, связанные с потреблением топлива при транспортировке скоропортящихся товаров. Ясно, что H₂ оказывает много положительных эффектов на растения и пищевые продукты, и его использование безопасно для здоровья человека при условии соблюдения мер безопасности при работе с H₂.

3.2 H₂ и сохранение послеуборочных культур

Как обсуждалось выше, H₂ может использоваться в виде обогащенного газом водного раствора, называемого водой, обогащенной водородом (HRW), и широко использовался (Таблица 3). Одним из наиболее потенциально захватывающих применений H₂ является хранение послеуборочных растительных материалов, таких как фрукты и овощи.

ТАБЛИЦА 3 Примеры влияния применения водорода на послеуборочные культуры и пищевые продукты.

Hu et al. (2014) изучали влияние HRW на продление срока хранения киви и лежащие в основе механизмы. Их исследование показало, что предварительная обработка 80% HRW (0,6 mM) может эффективно снизить частоту гниения и подавить интенсивность дыхания послеуборочных плодов киви. В частности, обработка 80% HRW замедляла снижение твердости плодов киви за счет уменьшения солюбилизации пектина и подавления активности целлюлазы, полигалактуроназы и пектинметилэстеразы. Кроме того, обработка HRW снижала перекисное окисление липидов за счет повышения активности SOD и активности по удалению свободных радикалов. Таким образом, результаты показывают, что обработка HRW может замедлять созревание и старение плодов во время хранения за счет регуляции антиоксидантной защиты. В комплексном исследовании, проведенном Dong et al. (2022), было обнаружено, что применение HRW (20%, 60%, 100%; 0,12 mM, 0,36 mM и 0,6 mM соответственно) влияет на сохранение качества плодов R. sterilis. Обработка HRW значительно замедляла снижение общей кислотности (TA), общего содержания растворимых твердых веществ (TSS) и твердости плодов. Кроме того, применение H₂ эффективно отсрочивало начало гниения, потери веса, увеличения скорости дыхания и накопления малонового диальдегида (MDA). Более того, наблюдалось одновременное увеличение активности и экспрессии ферментов, связанных с антиоксидантными системами. Дальнейший анализ также показал повышенные уровни аденозиндифосфата (ADP) и аденозинтрифосфата (ATP) в обработанных плодах. Эти результаты показывают, что обработка HRW регулирует антиоксидантную способность и энергетический статус во время хранения при комнатной температуре и имеет значительные перспективы в качестве стратегии консервации для плодов R. sterilis. Dong B. et al. (2023) провели дальнейшие исследования, изучая влияние различных концентраций HRW (0, 0,2, 0,4 и 0,8 mM) на поддержание качества свеженарезанной Gastrodia elata во время хранения при низкой температуре (4°C). Результаты показали, что применение HRW эффективно ингибировало снижение веса и увеличение скорости дыхания. HRW также замедляла снижение общей кислотности и растворимых твердых веществ в течение периода хранения. Кроме того, обработка HRW минимизировала продукцию O₂•⁻ и H₂O₂, увеличивая активность и экспрессию различных антиоксидантных ферментов. HRW также повышала уровни неферментативных антиоксидантных веществ, таких как аскорбиновая кислота и глутатион (GSH). Также наблюдалось сопутствующее снижение активности и экспрессии пероксидазы и полифенолоксидазы. Более того, обработка HRW препятствовала снижению содержания ADP и ATP и энергетического статуса, а также замедляла снижение активностей H⁺-ATФазы, сукцинатдегидрогеназы, Ca²⁺-ATФазы и цитохромоксидазы, подтверждая, что обработка HRW может сохранять послеуборочное качество свеженарезанной G. elata.

Растущая осведомленность потребителей о рисках для здоровья от синтетических пищевых добавок побудила переработчиков пищевых продуктов искать эффективные «зеленые» или «натуральные» инновационные альтернативы. H₂ обладает многими специфическими физическими, химическими и биологическими свойствами. Малый размер, высокая диффузионная способность и химическая нейтральность, а также биологическая активность H₂ открыли дверь для многих потенциальных применений в пищевой промышленности. В последние годы было проведено несколько исследований для изучения влияния H₂ на качество, безопасность и срок годности пищевых продуктов.

4.1 H₂ и сушка пищевых продуктов

При сушке пищевых продуктов включение H₂ в атмосферу сушки вместе с газами CO₂ и N₂, названное сушкой в восстановительной атмосфере (RAD), показало защитный эффект на питательные и сенсорные свойства многих фруктов, включая яблоки и абрикосы (Alwazeer, 2018; Alwazeer and Örs, 2019). Вышеупомянутые отчеты показали, что использование атмосферы с включением H₂ при сушке фруктов позволяет получать сушеные продукты с наиболее близкими значениями цвета (темнота-светлота (L), зеленый-красный (a), синий-желтый (b) и общее изменение цвета (∆E)) к свежему образцу по сравнению с методами сушки замораживанием, горячим воздухом и вакуумной сушки. Кроме того, антиоксидантная активность (DPPH и ABTS), а также общее содержание фенолов и флавоноидов были самыми высокими во фруктах, высушенных по методу RAD.

4.2 H₂ и упаковка пищевых продуктов

Ограниченные исследования были сосредоточены на прямом использовании чистого водорода (H₂) методом фумигации в качестве послеуборочной обработки. Однако Jiang et al. (2021) изучали послеуборочную обработку китайского лука-резанца H₂ с использованием фумигации и доказали его потенциальную способность эффективно регулировать качество свежей продукции во время холодильного хранения (Jiang et al., 2021). Их результаты показали значительное снижение частоты гниения, процента потери веса, содержания растворимого белка, продукции ROS и замедление снижения содержания общих фенолов, флавоноидов и витамина C. Эти положительные результаты связаны с повышенной активностью супероксиддисмутазы, пероксидазы, каталазы, глутатионредуктазы и аскорбатпероксидазы.

В упаковке пищевых продуктов включение H₂ в атмосферу упаковки вместе с CO₂ и N₂ (RAP) защищало качественные характеристики различных пищевых продуктов, таких как клубника (Alwazeer and Özkan, 2022), сыр (Alwazeer et al., 2020) и рыба (Bulut et al., 2023).

Признанная за свою высокую скоропортящуюся способность и короткий срок хранения, клубника была предметом исследования, проведенного Alwazeer и Özkan (2022). Клубника была упакована в двух типах восстановительной атмосферы [RAP1 (5% CO₂, 4% H₂, 91% N₂) и RAP2 (10% CO₂, 4% H₂, 86% N₂)], двух модифицированных атмосферах [MAP1 (5% CO₂, 95% N₂) и MAP2 (10% CO₂, 90% N₂)], а также контрольной группы (воздух), а затем хранилась в течение 12 недель при 4°C. После окончания периода хранения RAP показали превосходные характеристики с точки зрения общего содержания растворимых твердых веществ (TSS), твердости, значения светлоты (L) и зелено-красной хроматичности (a), а также содержания фенолов и антоцианов и антиоксидантной активности, превосходя показатели MAP и контроля. RAP2 продемонстрировал более выраженную эффективность в сохранении показателей свежести, чем RAP1, в то время как MAP2 превзошел MAP1, причем RAP2 показал наиболее эффективные сохраняющие характеристики.

H₂ также исследовался как способ улучшить сохранение продуктов животного происхождения. В исследовании Bulut et al. (2023) были протестированы различные газовые составы с водородом для продления срока хранения охлажденной радужной форели. Использовались контрольная группа и четыре различных образца: Контроль (воздух), MAP1 (50% CO₂/50% N₂), MAP2 (60% CO₂/40% N₂), RAP1 (50% CO₂/46% N₂/4% H₂) и RAP2 (60% CO₂/36% N₂/4% H₂). В контрольной группе уровни перекисного окисления липидов превысили допустимые уровни после 5 дней, тогда как в обработанных образцах они стабильно оставались в пределах допустимых пределов на протяжении всего периода хранения. Аналогично, допустимые пределы для TVB-N были превышены через 7 дней в контрольной группе, в то время как в обработке, содержащей H₂, уровни оставались ниже допустимого предела. Микробные показатели в контрольной группе постепенно увеличивались, что указывает на ухудшение качества, тогда как в образцах под модифицированной атмосферой изменения были ограниченными. Микробные уровни в обработанных образцах оставались ниже допустимых пределов до 10-го дня, тогда как контрольные образцы превышали пределы к 3-му дню хранения.

Alwazeer et al. (2020) провели исследование, изучающее использование газовой смеси, содержащей H₂, для упаковки образцов свежего сыра. Образцы сыра были упакованы в различных условиях [RAP1 (90% CO₂/6% N₂/4% H₂), RAP2 (50% CO₂/46% N₂/4% H₂)], упаковка в модифицированной атмосфере (MAP) [MAP1 (90% CO₂/10% N₂), MAP2 (50% CO₂/50% N₂) и MAP3 (воздух)], а также не упакованный контроль, все без использования каких-либо консервантов. Затем образцы хранились при +4°C в течение 7 недель. RAP1 показал значения цвета и титруемой кислотности, наиболее близкие к свежему образцу. Уровни мезофильно-аэробных бактерий варьировались: самые высокие были в контрольных образцах, а самые низкие показали образцы RAP1. Со временем количество дрожжей и плесени увеличилось во всех группах образцов, но группы RAP стабильно демонстрировали самые низкие уровни. Эти результаты показывают, что введение H₂ либо во время фумигации, либо в модифицированные атмосферы имеет потенциал для агропродовольственной промышленности, о чем свидетельствуют наблюдаемые положительные результаты.

4.3 H₂ и безопасность пищевых продуктов

В области безопасности пищевых продуктов атмосфера с включением H₂ обеспечивала дополнительное преимущество для продукта, где H₂ проявлял ограничивающий эффект против образования биогенных аминов (BAs) в продукте, включая рыбу (Sezer et al., 2022), сливочное масло (Bulut et al., 2022), мясной фарш (Çelebi et al., 2024) и маринованную красную свеклу (Alwazeer et al., 2022a). Другой проблемой безопасности, которая была изучена, было присутствие тяжелых металлов. При приготовлении сливочного масла использование HRW на этапе промывки культивируемого сырого масла привело к снижению содержания тяжелых металлов в продукте (Alwazeer et al., 2022b). С другой стороны, это положительное влияние H₂ на снижение содержания тяжелых металлов в продукте также было показано в исследованиях на животных (Köktürk et al., 2022a; Köktürk et al., 2022b).

Из-за негативного восприятия синтетических пищевых добавок потребителями, переработчики пищевых продуктов начали искать «зеленые» или «натуральные» альтернативы. Несмотря на то, что эти натуральные варианты часто уступают синтетическим добавкам с точки зрения технологической и экономической эффективности, они остаются популярными среди потребителей, которые ставят во главу угла здоровье и устойчивость. Кроме того, глобальное потепление и последствия изменения климата еще больше подстегнули потребность в устойчивых методах ведения хозяйства. Этот экологический сдвиг способствовал утилизации недооцененных агропродовольственных отходов, снижению производства сельскохозяйственных культур и, в конечном итоге, повышению цен на них. Следовательно, пищевая промышленность все больше мотивирована на поиск инновационных решений, которые соответствуют как потребительским предпочтениям, так и экологической устойчивости. Чтобы удовлетворить потребителя, переработчики пищевых продуктов пытаются найти экономичный источник этих «натуральных» ингредиентов для добавок в пищевой промышленности. Важно отметить, что агропродовольственные отходы были наиболее привлекательными источниками «натуральных» добавок из-за их низкой цены и высокой доступности.

Для извлечения фитохимикатов из растительного материала требуется процесс экстракции. Несмотря на разработку многих методов экстракции, традиционные методы, такие как мацерация, все еще широко используются из-за их низкой стоимости и потребностей в инфраструктуре. Команда Alwazeer недавно разработала метод водородной экстракции путем модификации традиционного метода мацерации. Водородный метод экстракции основан на насыщении растворителя водородным газом до (или во время) погружения растительного материала. Этот метод был испытан на различных агропродовольственных отходах и показал обнадеживающие результаты. Экстракция некоторых фитохимикатов, таких как фенолы, флавоноиды, антоцианы и другие антиоксиданты, была улучшена, когда вместо чистого растворителя использовался обогащенный водородом растворитель. Выход экстракции фитохимикатов улучшился для различных растворителей, включая воду, этанол, метанол и н-гексан. Безопасная установка водородного метода экстракции возможна в лабораторных или промышленных масштабах (Alwazeer, 2023).

Количества определенных флавоноидов и не-флавоноидов увеличились в несколько раз, когда HRW использовался в качестве растворителя при экстракции фитохимикатов из различных агропродовольственных отходов и побочных продуктов, включая томатные шкурки, яблочные шкурки, лимонные корки, капусту и морковь (Alwazeer and Elnasanelkasim, 2023). Аналогичные результаты могли быть получены для побочных продуктов, таких как листья оливковых деревьев, когда были испытаны два типа HRW: барботаж водорода (H₂ вода) и реакция магния с водой (Mg вода) (Alwazeer et al., 2023d). Обогащенный водородом растворитель (вода, этанол, метанол) также был оценен для экстракции фитохимикатов из красной свеклы (Alwazeer et al., 2023b). Кроме того, было изучено включение водорода в полярные и неполярные растворители для экстракции фитохимикатов из жирного побочного продукта, т.е. оливкового жмыхового масла (Ceylan et al., 2023). Результаты показали, что включение водорода как в метанол, так и в н-гексан привело к улучшению экстракции многих фитохимикатов, включая фенолы, флавоноиды и антиоксиданты. Аналогично, метод экстракции обогащенным водородом растворителем был оценен для извлечения биоактивных соединений из другого побочного продукта, т.е. прополиса (Yurt, 2023). Включение водорода в воду, метанол и этанол могло дать более высокие показатели фенолов, флавоноидов, антоцианов и антиоксидантов. Метод экстракции обогащенным водородом растворителем также был изучен для сравнения его эффективности в извлечении фитохимикатов из агропродовольственных отходов, т.е. лимонной корки, с действием температуры (Alwazeer et al., 2023c). Авторы сообщают, что включение водорода в растворители (воду, этанол и метанол) показало самые высокие уровни фенолов и флавоноидов в обогащенном водородом метаноле, за которым следует обогащенный водородом этанол при 25°C и 35°C, причем самая высокая экстракция фитохимикатов была обнаружена для обогащенного водородом метанола при 35°C. Исследование пришло к выводу, что включение водорода в растворитель было более эффективным для экстракции фитохимикатов, чем повышение температуры с 25°C до 35°C.

Этот новый метод экстракции обогащенным водородом растворителем был сравнен с широко используемым emerging методом, т.е. экстракцией сверхкритическим флюидом. Здесь водородный метод экстракции был более мощным для извлечения всех групп фитохимикатов из всех изученных агропродовольственных отходов, т.е. томатной шкурки, кожуры зеленого яблока, лимонной корки, оранжевой моркови и краснокочанной капусты. Водородный метод экстракции также мог извлекать фенольные кислоты и флавоноиды лучше, чем экстракция сверхкритическим флюидом (Alwazeer et al., 2023a). Недавно опубликованный обзор обсуждает возможные механизмы, лежащие в основе этой мощной экстрагируемости обогащенного водородом растворителя (Alwazeer, 2023). Ryu et al. (2019) изучили превосходство метода водородной экстракции для извлечения фенолов из листьев зеленого чая по сравнению с другими газами, включая N₂, CO₂ и воздух. Они обнаружили, что физические и морфологические изменения в мягкости и гибкости поверхности растительного материала, изученные с помощью сканирующей электронной микроскопии, произошли в обработанных H₂ листьях зеленого чая. Водородный метод экстракции был описан как простой, недорогой, требующий меньше дополнительного оборудования и низкого энергопотребления, нетоксичный и устойчивый (Alwazeer, 2024b).

6 Возможные механизмы действия водорода

Воздействие водорода на различные биологические системы, включая животных и растения, побудило исследователей изучить его потенциальные эффекты и лежащие в основе механизмы. Несмотря на множество эффектов обработки H₂ у растений, точные молекулярные механизмы, с помощью которых H₂ действует на растительные клетки, не были убедительно описаны (Таблица 4). Было предложено несколько механизмов действия H₂ в клетках, хотя и не подтвержденных экспериментальными данными, включая действие в качестве окислительно-восстановительной пары или прямое взаимодействие с гидрофобными карманами в белках, что недавно было рассмотрено (Hancock et al., 2022).

ТАБЛИЦА 4 Предполагаемые механизмы действия водорода в растительных клетках.

6.1 Опосредованное Fe-порфирином удаление гидроксильных радикалов

Существует несколько потенциальных режимов действия H₂ в клетках. В своей работе 2007 года Ohsawa et al. (2007) показали, что H₂ может удалять •OH из раствора, но H₂ не влиял на некоторые другие реактивные сигнальные молекулы, такие как H₂O₂ или NO• (Ohsawa et al., 2007). Поскольку •OH может действовать как клеточный сигнал (Richards et al., 2015), это может объяснять некоторые из наблюдаемых эффектов. Действительно, было опубликовано много сообщений, показывающих, что антиоксидантная способность клеток увеличивается во время обработки H₂, например, во время солевого стресса (Xu et al., 2013; Fu et al., 2020) и дефицита азота (Jiang et al., 2023).

Как указано, одной из основополагающих статей о действии H₂ была работа Ohsawa et al. в 2007 году, хотя и на клетках животных (Ohsawa et al., 2007). Последующие статьи подчеркнули роль гема в этом процессе удаления гидроксильных радикалов. Например, Kim et al. (2022) предложили механизм, согласно которому H₂ реагирует с гемом, а образующиеся продукты опосредуют удаление •OH. Совсем недавно статья предположила аналогичный механизм (Jin et al., 2023). Здесь авторы идентифицировали, что Fe-порфирин является мишенью для H₂ и что Fe-порфирин в свободном или связанном с белком состоянии может использовать H₂ для удаления гидроксильных радикалов. Это очень значимый результат, поскольку он может объяснить многие из последующих эффектов H₂. Например, такой механизм может приводить к активации фактора транскрипции, связанного с ядерным фактором эритроида 2 (Nrf2), как предположил Ohta (2023), который, как известно, участвует в реакциях на окислительный стресс (Yu et al., 2021) и включает основной лейциновой застежкой-молнией (bZIP) фактор транскрипции. Также важным в статье Jin et al. (2023) является то, что она показывает, что взаимодействие H₂ и порфирина может приводить к превращению CO₂ в CO, и поэтому они предполагают, что H₂ стоит выше по течению в сигналинге CO. Это также интересно, поскольку известно, что фермент, связанный с метаболизмом CO, т.е. гемоксигеназа, является мишенью для эффектов H₂ (Shen et al., 2017).

Несмотря на находки взаимодействий между H₂ и молекулами Fe-порфирина, вероятно, что для объяснения всех эффектов, наблюдаемых у всех организмов, для которых сообщалось о реакциях на H₂, задействованы и другие механизмы. Также маловероятно, что опосредованная Fe-порфирином роль H₂ в удалении могла бы объяснить все эффекты, наблюдаемые, например, если рассматривать локализацию продукции •OH и диффузию H₂ снаружи клеток - поскольку он часто применяется экзогенно. Следовательно, вероятны другие механизмы действия H₂, такие как опосредованная Fe-порфирином продукция CO или другие не-Fe-порфириновые механизмы, и, вероятно, несколько механизмов действуют одновременно.

6.2 H₂ модулирует действие гемоксигеназы

Один из предложенных механизмов заключается в том, что H₂ модулирует действие гемоксигеназы, как упоминалось выше, в частности HO-1 (например, Shen et al. (2017)). Это тогда будет включать опосредование эффектов CO, другим газом, который, как известно, оказывает клеточные эффекты (Stucki and Stahl, 2020). Однако неясно, как H₂ может напрямую влиять на активность HO-1. В отличие от ROS и RNS, маловероятно, что H₂ вызывает ковалентную модификацию белков, по сравнению с окислением (ROS) (Turell et al., 2020) и S-нитрозилированием (RNS) (Feng et al., 2019). Это относится к контролю любого белка, а не только HO-1. Маловероятность прямых модификаций белков H₂ еще больше подчеркивает привлекательность молекулы Fe-порфирина как мишени H₂, потому что такое взаимодействие действительно приводит к продукции CO (Jin et al., 2023).

6.3 Эффекты H₂ через его окислительно-восстановительное действие

Некоторые белки полагаются на свою функцию, имея простетические группы, и такие механизмы часто зависят от изменений окислительно-восстановительного состояния таких небелковых групп. Типичным примером является гемовый простетический аппарат глобинов, цитохромов и т.д. H₂ сам может участвовать в окислительно-восстановительных реакциях, и сообщалось, что такое действие может изменять окислительно-восстановительное равновесие Fe в гемовых группах бактериальных цитохромов, таких как цитохром c₃ (Peck, 1959). Хотя такая окислительно-восстановительная активность была исключена как объяснение действия H₂ другими исследователями (Ohsawa et al., 2007), не все возможные окислительно-восстановительные взаимодействия были изучены, особенно у растений. Поэтому пока рано полностью исключать это (Hancock et al., 2021).

6.4 Эффекты молекулярного спина электронов водорода

Предложенный, хотя и недоказанный, механизм действия H₂ в биологических системах включает его различные спиновые состояния (Hancock and Hancock, 2018) (Рисунок 5).

РИСУНОК 5 Схематическое изображение молекулярного спина электронов (H₂).

H₂ потенциально может изменять электронную конфигурацию других молекул, особенно радикалов. Термическая поляризация благоприятствует триплетному (орто) состоянию: ~75% молекул H₂ находятся в этом состоянии при комнатной температуре (O’Neill et al., 2023). Орто-спин генерирует слабую диамагнитную силу (Tarzad, 2020), что делает маловероятным прямое влияние на образование ROS через восстановление переходных металлов.

Синглетное состояние H₂ может напрямую не образовывать радикальные пары, но может иметь активный окислительно-восстановительный потенциал через взаимодействия с металлопротеинами. Образование радикальной пары происходит, когда ингибируется прямой перенос электрона (например, Комплекс 1 в митохондриях), и это способствует образованию ROS (Hore and Mouritsen, 2016). Например, пара флавин-супероксид с синглетным спином образует F + H₂O₂, в то время как триплетное состояние диссоциирует на свободные радикалы FH• и O₂•⁻ (Ramsay and Kattnig, 2022). Если H₂ будет взаимодействовать с компонентами переходных металлов белков, как предположили Hancock и Hancock (2018), Kim et al. (2022), Jin et al. (2023) и Ohta (2023), с электронами в антипараллельной конфигурации, возможно, что металлическая группа будет легче катализировать восстановление радикалов за счет снижения энергии диссоциации свободного H₂ (~4,64 эВ до ~2,35 эВ). Логически, радикалы H₂ могли бы реагировать с радикальными окислителями, такими как O₂•⁻ и •OH, снижая прооксидационный статус клеток, но потенциально также с биологически важными радикалами, включая NO•, и т.д. Следовательно, пара- (синглетное) состояние H₂, хотя и менее распространенное, может играть значительную роль, особенно при более низких температурах почвы. Однако, как упоминалось ранее, это будет регулироваться пространственной и временной доступностью воспринимаемых радикалов и H₂.

Из-за слабых диамагнитных сил, действующих в игре, триплетное состояние H₂ может влиять на клеточную активность, такую как клеточная сигнализация, регуляция генов и метаболизм, путем стабилизации структуры белка (теория белковых карманов) (Hancock et al., 2022; Alwazeer et al., 2023b). H₂ может опосредовать сигнализацию, влияя на фосфорилирование белков, в зависимости от временной конфигурации белка. Гипотетически, хотя молекула в синглетном состоянии может влиять на окислительно-восстановительный баланс, а триплетное состояние может поддерживать функцию белка, в настоящее время нет доказательств, подтверждающих это, и единственной подтвержденной мишенью H₂ остается Fe-порфириновая мишень.

6.5 Взаимодействия H₂ с белковыми карманами

Независимо от механизма(ов), используемого H₂ для осуществления биологических эффектов, они должны объяснять несколько явлений. H₂ должен иметь возможность перемещаться от места его введения (обработки) к месту действия. Он должен инициировать ответ, который, вероятно, намного превышает концентрацию H₂, обнаруженную клеткой, и ответ должен длиться дольше, чем возможная стабильность газообразного H₂ в растворе. Поэтому наличие механизма удаления, при котором удаление •OH, кажется маловероятным, что это единственный способ действия H₂. Хотя гидроксильные радикалы действительно играют сигнальную роль у растений (Richards et al., 2015), она, вероятно, гораздо менее значима, чем для других ROS или RNS, многие из которых, по-видимому, имеют гораздо большее значение с точки зрения сигнализации, такие как NO• и H₂O₂, в то время как не сообщалось, что на оба из них влияет H₂ (Ohsawa et al., 2007).

Возможный механизм, который мог бы объяснить многие явления, наблюдаемые при добавлении H₂ в биологические системы, заключается в том, что H₂ взаимодействует напрямую с белками. В семействе белков глобинов, например, известно, что инертные газы могут взаимодействовать с полостями внутри белковых структур. Было даже показано, что эти газообразные атомы способны мигрировать в белки через полостные структуры (Turan et al., 2023). Другие инертные газы, такие как аргон, также известны своим биологическим действием (Ye et al., 2013). Поэтому не является большим скачком мысли, что такая маленькая, относительно инертная молекула, как H₂, также может участвовать в таких взаимодействиях с белками (Hancock et al., 2022). Совсем недавно также было высказано предположение, что такие механизмы могут объяснять некоторые из эффектов, наблюдаемых в присутствии ROS и RNS (Hancock, 2023). Следовательно, это может быть гораздо более распространенным механизмом контроля функции белка, чем считалось ранее. Участие H₂ здесь имело бы большой смысл и объясняло бы, как H₂ имеет такой широкий спектр эффектов, может перемещаться по организмам и оказывать эффекты еще долго после любой проведенной обработки.

Механизм(ы) действия H₂ также должны объяснять множество эффектов, наблюдаемых у растений на протяжении многих стадий развития, от семян до цветов и плодов, а также целого ряда стрессовых реакций, от засоления (Yu et al., 2021), толерантности к тяжелым металлам (Cui et al., 2014) до толерантности к засухе (Zhao G. et al., 2021). Следовательно, почти наверняка существует более одного пути, в который вовлечен H₂. Это затрудняет его выяснение, но может объяснить диапазон наблюдаемых эффектов: от благоприятных для растений до способности оказывать терапевтическое действие на людей.

7.1 Нормативные акты по использованию H₂

Европейская комиссия одобрила использование газообразного водорода в продуктах питания и напитках в качестве пищевой добавки с кодом E949 для младенцев и детей младшего возраста на уровне quantum satis (Alwazeer, 2024a). Хотя эффекты H₂ безопасны (European Commission, 2011; U.S. Food and Drug Administration, 2023), могут быть вредные (или полезные) эффекты при использовании H₂-продуцирующих ингредиентов, в то время как некоторые побочные продукты могут быть вредными. Например, металлические минералы могут повышать pH воды слишком сильно или способствовать осмотическому стрессу у растений. Некоторые ингредиенты, такие как алюминий и другие гидриды металлов, могут быть вредными. Кроме того, инфузия чистого газообразного H₂ в воду вытесняет растворенный газообразный кислород из воды. Удаление газообразного O₂ может быть полезным при определенной консервации и упаковке пищевых продуктов для уменьшения окисления; однако его снижение в сельскохозяйственной воде может оказаться вредным для растений, что может объяснять некоторые из сниженных преимуществ H₂ при более высоких концентрациях.

7.2 Токсичность H₂

Применение H₂ в виде газа (и, следовательно, как расширение, в виде HRW) по-видимому, по своей природе нетоксично и безопасно для биологических материалов, о чем свидетельствует его использование в качестве газа под высоким давлением для водолазов, которое используется уже около 80 лет (Bjurstedt and Severin, 1962). Не сообщалось о вредных последствиях обработки H₂ для людей, и высокие концентрации переносятся при условии наличия кислорода, например, при использовании гремучего газа (Russell et al., 2021). Однако высокая концентрация H₂ может оказывать отрицательное влияние на рост растений. Геологи задокументировали, что земли в Бразилии, Намибии и Австралии, где просачивается водород, странным образом лишены растительности (Hand, 2023). Кроме того, несколько исследований наблюдали, что высокие концентрации H₂ показывали снижение преимуществ у некоторых растений, что может быть связано с различной чувствительностью разных растений к H₂ (Li et al., 2021b). Поэтому дозировка H₂ должна учитываться в сельскохозяйственных приложениях.

7.3 Безопасность использования H₂

Надлежащие меры предосторожности и процедуры обращения необходимы из-за воспламеняемости водорода и его потенциальной взрывоопасности, т.е. 4%–75% и 18,3%–59% об. с воздухом (Alwazeer, 2019). Например, водород должен храниться в соответствующих баллонах, которые хранятся в хорошо проветриваемых помещениях, вдали от источников тепла, воспламенения и прямых солнечных лучей (Abohamzeh et al., 2021).

Учитывая, что H₂ легче воздуха, необходимо обеспечить надлежащую вентиляцию воздуха, чтобы предотвратить его накопление, которое может привести к потенциально взрывоопасным условиям. Оборудование, фитинги и соединения, использующие H₂, должны быть оснащены детекторами и мониторами, которые могут обеспечить раннее предупреждение о неисправностях и потенциальных утечках. Регуляторы давления и расходомеры также необходимы, поскольку они могут обнаруживать внезапные изменения давления и помогать предотвращать несчастные случаи, связанные с неисправностями оборудования, связанного с H₂. Также важно обеспечить, чтобы лица, работающие с водородом, были тщательно обучены безопасному обращению, хранению и процедурам в чрезвычайных ситуациях. Например, работники должны быть ознакомлены с протоколами эвакуации и с тем, как безопасно тушить пожары. Регулярные учения и непрерывное обучение новейшим стандартам и технологиям безопасности могут дополнительно повысить безопасность на рабочем месте. Надлежащее техническое обслуживание и соблюдение правил безопасности гарантируют, что водород может использоваться эффективно и безопасно в средах производства и переработки пищевых продуктов.

8.1 Текущий статус H₂

Наблюдения и исследования, обсуждаемые до сих пор, показывают, что H₂ является многообещающим решением для решения проблем устойчивости сельского хозяйства. Поскольку мировой сельскохозяйственный сектор сталкивается с такими проблемами, как деградация почв, нехватка воды и ухудшение состояния окружающей среды из-за химических добавок, внедрение стратегий на основе H₂ открывает многообещающий путь для позитивных изменений. Например, используя методы водородной фертигации, которые способствуют пролиферации ризобактерий, стимулирующих рост растений, и повышают эффективность усвоения питательных веществ, фермеры могут снизить зависимость от химических удобрений, поддерживая или улучшая урожайность и качество (Li et al., 2021b). Кроме того, интеграция систем орошения HRW имеет потенциал для повышения качества питания за счет увеличения содержания полезных фитохимикатов в зерновых, овощах и фруктах, одновременно снижая накопление тяжелых металлов, среди других преимуществ (Wang et al., 2019; Yao et al., 2024).

8.2 Примеры широкомасштабного использования H₂ в сельском хозяйстве

Применение водорода в сельском хозяйстве недавно началось в экономических масштабах. В Китае полевые испытания орошения на основе H₂ постепенно проводятся. Например, Air Liquide и Нанкинский сельскохозяйственный университет создали водородные сельскохозяйственные базы для клубники и томатов. Сообщалось об увеличении урожайности томатов ~39% и ~28% в отсутствие и присутствии удобрений соответственно за счет орошения на основе H₂ (Li et al., 2024). Вкус клубники (Li F. et al., 2022) и питательное качество томатов (Li et al., 2024) также были улучшены. Клубника, орошаемая HRW, стоила до ~42 долл. США/кг, в то время как обычная стоила 8–11 долл. США/кг. Стабильно, урожайность пекинской капусты увеличилась на 32,7% после орошения HRW (Liu et al., 2024). Более того, хороший урожай риса, орошаемого HRW, был достигнут на демонстрационных полях в районе Цинпу Шанхая (9,67 га, увеличение урожайности на 18,8% в 2022 г.) и районе Сунцзян (5,33 га, увеличение урожайности на 6,9% в 2023 г.), о чем широко сообщалось в СМИ. Основываясь на этих результатах, площадь посадки риса с орошением HRW в Сунцзяне будет расширена до 26,67 га к 2024 году. Что касается крупномасштабного продвижения орошения на основе H₂ для риса, фруктов и овощей, стоимость является главным узким местом. В настоящее время закачка достаточного количества H₂ на 0,067 га может стоить не менее 5,5 долл. США, главным образом из-за оборудования и транспортировки. Поскольку перспективы орошения на основе H₂ в повышении добавленной стоимости сельскохозяйственной продукции являются многообещающими, правительства, предприятия и научно-исследовательские институты могут объединить усилия для преодоления трудностей и продвижения устойчивого сельского хозяйства.

8.3 Затраты на использование H₂

С быстрым развитием водородной энергетики стоимость производства H₂ значительно снижается. В настоящее время более 95% коммерчески производимого H₂ полагаются на ископаемое топливо, цена составляет 1–2 долл. США/кг H₂ в США, Европе и Китае, в то время как стоимость зеленого H₂, производимого электролизом воды, составляет 5–10 долл. США/кг H₂ (Finke et al., 2021; Pivetta et al., 2022). Ожидается, что масштабирование ветроэнергетических и фотоэлектрических технологий приведет к снижению затрат на электролитическое производство H₂ на 30–80% к 2050 году, приблизив их к стоимости производства H₂ из ископаемого топлива (Finke et al., 2021). Учитывая ограниченное потребление H₂, стоимость производства продуктов питания/сельскохозяйственных культур на основе H₂ в первую очередь зависит от стоимости оборудования и труда. Поэтому технология добавления H₂ в сельском хозяйстве и пищевой промышленности становится как экономически жизнеспособной, так и практически осуществимой.

8.4 Проблемы использования H₂

Тем не менее, несмотря на многообещающие преимущества сельскохозяйственных решений на основе H₂, необходимо решить несколько проблем для обеспечения широкого внедрения и эффективности. Эти проблемы включают технологическую готовность, масштабируемость и нормативную базу, регулирующую использование новых сельскохозяйственных добавок. Как обсуждалось, H₂ является газообразной молекулой, которая не остается в растворе бесконечно; таким образом, необходимо разработать системы орошения H₂ в месте использования, чтобы обеспечить доставку H₂. Такие устройства не широко доступны на рынке, и поэтому их необходимо разрабатывать, особенно для крупномасштабных применений. Хотя нам неизвестно о каких-либо государственных ограничениях на использование молекулярного водорода в сельском хозяйстве, в разных странах могут быть разные требования к одобрению.

8.5 Будущие перспективы использования H₂ в сельском хозяйстве и пищевой промышленности

Уровень готовности крупных фермеров к внедрению водородных технологий неизвестен, поскольку еще много вопросов требует решения. Все еще неясно, какой метод наиболее эффективен, следует ли применять H₂ на каждом этапе процесса, и каков точный анализ затрат и выгод для каждого возможного применения и этапа по отдельности и в комбинации. Однако это не помешало некоторым группам внедрять водородные технологии, когда это удобно. Авторам известны несколько небольших сельскохозяйственных предприятий в Азии, ЕС и США, а также частные лица по всему миру, имеющие собственные сады/фермы, которые включили H₂ в сельское хозяйство. На данный момент из опубликованных исследований ясно, что использование молекулярного водорода не снижает урожайность и не оказывает других негативных эффектов. Таким образом, эти первые пользователи, вероятно, получат только потенциальные выгоды, которые со временем должны будут определить анализ затрат и выгод, который в конечном итоге проложит путь для более крупных корпораций к определению жизнеспособности сельского хозяйства на основе H₂. Это позволит заинтересованным сторонам и инженерам выявить ключевые барьеры для внедрения и разработать стратегии преодоления трудностей, чтобы раскрыть весь потенциал молекулярного водорода в продвижении устойчивости сельского хозяйства.

В заключение, многогранный потенциал молекулярного водорода как «зеленого» решения простирается далеко за пределы удовлетворения энергетических потребностей. Критическая потребность в устойчивых решениях имеет первостепенное значение перед лицом глобальных проблем, таких как изменение климата, эпидемии и рост населения. Разнообразные применения H₂ в здравоохранении, сельском хозяйстве и пищевой промышленности позиционируют его как уникально подходящий подход к решению сегодняшних серьезных проблем, способствуя обильному производству сельскохозяйственных культур и положительно влияя на агропродовольственную цепочку. Роль H₂ как «зеленой» альтернативы удобрениям подчеркивается его способностью стимулировать рост растений, повышать усвоение питательных веществ и снижать зависимость от химических удобрений. Хотя были дискуссии об использовании H₂ в сельском хозяйстве, в литературе не имеется сообщений о его потенциальном применении в более широкой пищевой промышленности.

Применение воды, обогащенной водородом, в орошении может принести пользу для здоровья, уменьшая накопление тяжелых металлов в сельскохозяйственных культурах. В пищевой промышленности внедрение водородных стратегий может иметь важное значение для сохранения питательных и сенсорных свойств, снижения содержания тяжелых металлов, ограничения образования биогенных аминов, повышения микробиологической безопасности и увеличения срока годности продуктов. Принимая водород в рамках системы устойчивого развития, можно обеспечить производство безопасных, высококачественных продуктов, способствуя целостному подходу «от поля до тарелки». Хотя важно учитывать проблемы и затраты, связанные с внедрением водородных решений в крупных масштабах, потенциальные выгоды значительны. Необходимы дальнейшие исследования и разработки для оптимизации методов применения водорода в соответствии со спецификациями каждой культуры/продукта и обеспечения их экономической жизнеспособности и широкой доступности для фермеров и производителей продуктов питания.

1.    Abohamzeh E., Salehi F., Sheikholeslami M., Abbassi R., Khan F. (2021). Review of hydrogen safety during storage, transmission, and applications processes. J. Loss Prev. Process Ind. 72, 104569. doi: 10.1016/j.jlp.2021.104569. CrossRef Google Scholar.

2.    Ali M., Batool S., Khalid N., Ali S., Raza M. A., Li X., et al. (2023). Recent trends in hydrogen-associated treatments for maintaining the postharvest quality of fresh and fresh-cut fruits and vegetables: a review. Food control. 156 (31), 110114. doi: 10.1016/j.foodcont.2023.110114. CrossRef Google Scholar.

3.    Alwazeer D. (2003). "Intérêt de la modification du Eh par des gaz pour la maîtrise des micro-organismes d'altération du jus d'orange et ses implications sur la stabilité de la couleur et de la vitamine C: développement d'un appareil adapté à l'étude des micro-organismes." Ph.D. Thesis (Dijon, France: University of Bourgogne). Google Scholar.

4.    Alwazeer D. (2018). Reducing atmosphere drying as a new technique for the preservation of the color of dried foods. J. Inst. Sci. Technol. 8, 125–131. doi: 10.21597/jist.418232. CrossRef Google Scholar.

5.    Alwazeer D. (2019). Reducing atmosphere packaging technique for extending the shelf-life of food products. Iğdır Üniversitesi Fen Bilim. Enstitüsü Derg. 9, 2117–2123. doi: 10.21597/jist.539744. CrossRef Google Scholar.

6.    Alwazeer D. (2023). Hydrogen-rich solvent method in phytochemical extraction: potential mechanisms and perspectives. Phytochem. Anal. 35, 203–219. doi: 10.1002/pca.3304. CrossRef Google Scholar.

7.    Alwazeer D. (2024a). "Consumption of hydrogen-treated foods provides nutritional and health benefits," in Molecular hydrogen in health and disease. Editors Slezak J., Kura B. (Cham: Springer Nature Switzerland), 319–337. doi: 10.1007/978-3-031-47375-3_19. CrossRef Google Scholar.

8.    Alwazeer D. (2024b). "Use of hydrogen extraction in the food industry," in Reference module in chemistry, molecular sciences and chemical engineering. Editor Reedijk J. (Elsevier). doi: 10.1016/b978-0-443-15978-7.00010-2. CrossRef Google Scholar.

9.    Alwazeer D., Bulut M., Çelebi Y. (2022a). Hydrogen-rich water can restrict the formation of biogenic amines in red beet pickles. Fermentation 8, 741. doi: 10.3390/fermentation8120741. CrossRef Google Scholar.

10. Alwazeer D., Bulut M., Ceylan M. M., Çelebi Y., Kavrut E., Çetintaş Y., et al. (2024). Hydrogen incorporation into butter improves its microbial and chemical stability, biogenic amine safety, quality attributes, and shelf-life. LWT 206, 116550. doi: 10.1016/j.lwt.2024.116550. CrossRef Google Scholar.

11. Alwazeer D., Ceylan M. M., Bulut M., Koyuncu M. (2022b). Evaluation of the impact of hydrogen-rich water on the deaccumulation of heavy metals in butter. J. Food Saf. 42. doi: 10.1111/jfs.13005. CrossRef Google Scholar.

12. Alwazeer D., Çiğdem A. (2022). Use of the molecular hydrogen in agriculture field. Turkish J. Agric. - Food Sci. Technol. 10, 14–20. doi: 10.24925/turjaf.v10i1.14-20.4609. CrossRef Google Scholar.

13. Alwazeer D., Delbeau C., Divies C., Cachon R. (2003). Use of redox potential modification by gas improves microbial quality, color retention, and ascorbic acid stability of pasteurized orange juice. Int. J. Food Microbiol. 89, 21–29. doi: 10.1016/S0168-1605(03)00125-9. CrossRef Google Scholar.

14. Alwazeer D., Elnasanelkasim M. A. (2023). Hydrogen-rich water as a green solvent for the extraction of phytochemicals from agri-food wastes. Sustain Chem. Pharm. 33, 101035. doi: 10.1016/j.scp.2023.101035. CrossRef Google Scholar.

15. Alwazeer D., Elnasanelkasim M. A., Çiçek S., Engin T., Çiğdem A., Karaoğul E. (2023a). Comparative study of phytochemical extraction using hydrogen-rich water and supercritical fluid extraction methods. Process Biochem. 128, 218–226. doi: 10.1016/j.procbio.2023.01.022. CrossRef Google Scholar.

16. Alwazeer D., Elnasanelkasim M. A., Çiğdem A., Engin T., LeBaron T. W. (2023c). Incorporation of molecular hydrogen into solvents increases the extraction efficiency of phenolics, flavonoids, anthocyanins, and antioxidants: the case of lemon peels. Front. Sustain Food Syst. 7, 1223027. doi: 10.3389/fsufs.2023.1223027. CrossRef Google Scholar.

17. Alwazeer D., Elnasanelkasim M. A., Çiğdem A., Engin T., Kanmaz H., Hayaloglu A. A., et al. (2023b). Hydrogen incorporation into solvents can improve the extraction of phenolics, flavonoids, anthocyanins, and antioxidants: a case-study using red beetroot. Ind. Crops Prod. 202, 117005. doi: 10.1016/j.indcrop.2023.117005. CrossRef Google Scholar.

18. Alwazeer D., Elnasanelkasim M. A., Engin T., Çiğdem A. (2023d). Use of hydrogen-rich water as a green solvent for the extraction of phytochemicals: case of olive leaves. J. Appl. Res. Med. Aromat. Plants 35, 100472. doi: 10.1016/j.jarmap.2023.100472. CrossRef Google Scholar.

19. Alwazeer D., Liu F. F.-C., Wu X. Y., LeBaron W. T. (2021). Combating oxidative stress and inflammation in COVID-19 by molecular hydrogen therapy: mechanisms and perspectives. Oxid. Med. Cell Longev. 2021, 5513868. doi: 10.1155/2021/5513868. CrossRef Google Scholar.

20. Alwazeer D., Örs B. (2019). Reducing atmosphere drying as a novel drying technique for preserving the sensorial and nutritional notes of foods. J. Food Sci. Technol. 56, 3790–3800. doi: 10.1007/s13197-019-03850-2. CrossRef Google Scholar.

21. Alwazeer D., Örs B., Tan K. (2020). Reducing atmosphere packaging as a novel alternative technique for extending shelf life of fresh cheese. J. Food Sci. Technol. 57, 3013–3023. doi: 10.1007/s13197-020-04334-4. CrossRef Google Scholar.

22. Alwazeer D., Özkan N. (2022). Incorporation of hydrogen into the packaging atmosphere protects the nutritional, textural and sensorial freshness notes of strawberries and extends shelf life. J. Food Sci. Technol. 59, 3951–3964. doi: 10.1007/s13197-022-05427-y. CrossRef Google Scholar.

23. Baweja P., Kumar S., Kumar G. (2020). "Fertilizers and pesticides: their impact on soil health and environment," in Soil health. Soil biology. Editors Giri B., Varma A. (Cham: Springer), 265–285. doi: 10.1007/978-3-030-44364-1_15. CrossRef Google Scholar.

24. Bhatnagar P., Gururani P., Bisht B., Kumar V., Kumar N., Joshi R., et al. (2022). Impact of irradiation on physico-chemical and nutritional properties of fruits and vegetables: a mini review. Heliyon 8, e10918. doi: 10.1016/j.heliyon.2022.e10918. CrossRef Google Scholar.

25. Bjurstedt H., Severin G. (1962). The prevention of decompression sickness and nitrogen narcosis by the use of hydrogen as a substitute for nitrogen, the Arne Zetterstrôm method for deep-sea diving. Deep Sea Diving Sch. Stud. Med. Off. Study Mater. 1961, 249. Google Scholar.

26. Bulut M., Çelebi Sezer Y., Ceylan M. M., Alwazeer D., Koyuncu M. (2022). Hydrogen-rich water can reduce the formation of biogenic amines in butter. Food Chem. 384, 132613. doi: 10.1016/j.foodchem.2022.132613. CrossRef Google Scholar.

27. Bulut M., Okutan G., Alwazeer D., Boran G. (2023). Hydrogen inclusion in modified atmosphere extends the shelf life of chilled rainbow trout fillets. Turk J. Fish. Aquat. Sci. 23. doi: 10.4194/trjfas22515. CrossRef Google Scholar.

28. Cai C., Zhao Z., Zhang Y., Li M., Li L., Cheng P., et al. (2022). Molecular hydrogen improves rice storage quality via alleviating lipid deterioration and maintaining nutritional values. Plants 11, 2588. doi: 10.3390/plants11192588. CrossRef Google Scholar.

29. Capelle N. (2001). Impact de modifications du potentiel d'oxydoréduction par des gaz sur les flux métaboliques et la physiologie de Saccharomyces cerevisiae. Dijon. Bourgogne. Google Scholar.

30. Çelebi Y., Kavrut E., Bulut M., Çetintaş Y., Tekin A., Hayaloğlu A. A., et al. (2024). Incorporation of hydrogen-producing magnesium into minced beef meat protects the quality attributes and safety of the product during cold storage. Food Chem. 448, 139185. doi: 10.1016/j.foodchem.2024.139185. CrossRef Google Scholar.

31. Ceylan M. M., Bulut M., Alwazeer D., Koyuncu M. (2022). Evaluation of the impact of hydrogen-rich water on the quality attribute notes of Butter. J. Dairy Res. 89, 431–439. doi: 10.1017/S0022029922000681. CrossRef Google Scholar.

32. Ceylan M. M., Silgan M., Elnasanelkasim M. A., Alwazeer D. (2023). Impact of washing crude olive pomace oil with hydrogen-rich water and incorporating hydrogen into extraction solvents on quality attributes and phytochemical content of oil. J. Food Meas. Charact. 17, 2029–2040. doi: 10.1007/s11694-022-01801-8. CrossRef Google Scholar.

33. Chen H., Zhang J., Hao H., Feng Z., Chen M., Wang H., et al. (2017). Hydrogen-rich water increases postharvest quality by enhancing antioxidant capacity in Hypsizygus marmoreus. Amb. Express 7, 221. doi: 10.1186/s13568-017-0496-9. CrossRef Google Scholar.

34. Cheng P., Wang J., Zhao Z., Kong L., Lou W., Zhang T., et al. (2021). Molecular hydrogen increases quantitative and qualitative traits of rice grain in field trials. Plants 10, 2331. doi: 10.3390/plants10112331. CrossRef Google Scholar.

35. Cheng P., Wang Y., Cai C., Li L., Zeng Y., Cheng X., et al. (2023). Molecular hydrogen positively regulates nitrate uptake and seed size by targeting nitrate reductase. Plant Physiol., kiad474. doi: 10.1093/plphys/kiad474. CrossRef Google Scholar.

36. Coenen J. W. E. (1976). Hydrogenation of edible oils. J. Am. Oil Chem. Soc. 53, 382–389. doi: 10.1007/bf02605727. CrossRef Google Scholar.

37. Cui W., Fang P., Zhu K., Mao Y., Gao C., Xie Y., et al. (2014). Hydrogen-rich water confers plant tolerance to mercury toxicity in alfalfa seedlings. Ecotoxicol. Environ. Saf. 105, 103–111. doi: 10.1016/j.ecoenv.2014.04.009. CrossRef Google Scholar.

38. Cui W., Gao C., Fang P., Lin G., Shen W. (2013). Alleviation of cadmium toxicity in Medicago sativa by hydrogen-rich water. J. Hazard Mater 260, 715–724. doi: 10.1016/j.jhazmat.2013.06.032. CrossRef Google Scholar.

39. Cui W., Yao P., Pan J., Dai C., Cao H., Chen Z., et al. (2020). Transcriptome analysis reveals insight into molecular hydrogen-induced cadmium tolerance in alfalfa: the prominent role of sulfur and (homo) glutathione metabolism. BMC Plant Biol. 20, 58–19. doi: 10.1186/s12870-020-2272-2. CrossRef Google Scholar.

40. Dong B., Zhu D., Qiuping Y., Da F., Chen Y., Ding X. (2023a). Hydrogen-rich water treatment improves fresh-cut Gastrodia elata quality by regulating reactive oxygen species metabolism and energy metabolism during low temperature storage. Front. Sustain Food Syst. 7, 1274701. doi: 10.3389/fsufs.2023.1274701. CrossRef Google Scholar.

41. Dong B., Zhu D., Yao Q., Tang H., Ding X. (2022). Hydrogen-rich water treatment maintains the quality of Rosa sterilis fruit by regulating antioxidant capacity and energy metabolism. LWT 161, 113361. doi: 10.1016/j.lwt.2022.113361. CrossRef Google Scholar.

42. Dong W., Cao S., Zhou Q., Jin S., Zhou C., Liu Q., et al. (2023b). Hydrogen-rich water treatment increased several phytohormones and prolonged the shelf life in postharvest okras. Front. Plant Sci. 14, 1108515. doi: 10.3389/fpls.2023.1108515. CrossRef Google Scholar.

43. Dong W., Shi L., Li S., Xu F., Yang Z., Cao S. (2023c). Hydrogen-rich water delays fruit softening and prolongs shelf life of postharvest okras. Food Chem. 399, 133997. doi: 10.1016/j.foodchem.2022.133997. CrossRef Google Scholar.

44. Ebel B., Martin F., Le L. D. T., Gervais P., Cachon R. (2011). Use of gases to improve survival of Bifidobacterium bifidum by modifying redox potential in fermented milk. J. Dairy Sci. 94, 2185–2191. doi: 10.3168/jds.2010-3850. CrossRef Google Scholar.

45. European Commission (2011). *Commission regulation (EU) No 1129/2011*. Official Journal of the European Union. Google Scholar.

46. Fan X., Zhang X., Zhao G., Zhang X., Dong L., Chen Y. (2022). Aerobic hydrogen-oxidizing bacteria in soil: from cells to ecosystems. Rev. Environ. Sci. Biotechnol. 21, 877–904. doi: 10.1007/s11157-022-09633-0. CrossRef Google Scholar.

47. Feng J., Chen L., Zuo J. (2019). Protein S‐nitrosylation in plants: current progresses and challenges. J. Integr. Plant Biol. 61, 1206–1223. doi: 10.1111/jipb.12780. CrossRef Google Scholar.

48. Finke C. E., Leandri H. F., Karumb E. T., Zheng D., Hoffmann M. R., Fromer N. A. (2021). Economically advantageous pathways for reducing greenhouse gas emissions from industrial hydrogen under common, current economic conditions. Energy Environ. Sci. 14, 1517–1529. doi: 10.1039/d0ee03768k. CrossRef Google Scholar.

49. Foegeding P. M., Busta F. F. (1983). Effect of carbon dioxide, nitrogen and hydrogen gases on germination of Clostridium botulinum spores. J. Food Prot. 46, 987–989. doi: 10.4315/0362-028X-46.11.987. CrossRef Google Scholar.

50. Fu X., Ma L., Gui R., Li Y., Yang X., Zhang J., et al. (2020). Hydrogen rich water (HRW) induces plant growth and physiological attributes in fragrant rice varieties under salt stress. Research Square. Google Scholar.

51. George S. M., Richardson L. C., Pol I. E., Peck M. W. (1998). Effect of oxygen concentration and redox potential on recovery of sublethally heat-damaged cells of Escherichia coli O157:H7, Salmonella enteritidis and Listeria monocytogenes. J. Appl. Microbiol. 84, 903–909. doi: 10.1046/j.1365-2672.1998.00424.x. CrossRef Google Scholar.

52. Girault I. C., Bretonneux V., Claude G., Fr P. (2013). United States patent. 2 (12). Google Scholar.

53. Giroux H. J., Acteau G., Sabik H., Britten M. (2008). Influence of dissolved gases and heat treatments on the oxidative degradation of polyunsaturated fatty acids enriched dairy beverage. J. Agric. Food Chem. 56, 5710–5716. doi: 10.1021/jf800516x. CrossRef Google Scholar.

54. Greening C., Islam Z. F., Bay S. K. (2022). Hydrogen is a major lifeline for aerobic bacteria. Trends Microbiol. 30, 330–337. doi: 10.1016/j.tim.2021.08.004. CrossRef Google Scholar.

55. Guan Q., Ding X. W., Jiang R., Ouyang P. L., Gui J., Feng L., et al. (2019). Effects of hydrogen-rich water on the nutrient composition and antioxidative characteristics of sprouted black barley. Food Chem. 299, 125095. doi: 10.1016/j.foodchem.2019.125095. CrossRef Google Scholar.

56. Hancock J. T. (2023). Are protein cavities and pockets commonly used by redox active signalling molecules? Plants 12, 2594. doi: 10.3390/plants12142594. CrossRef Google Scholar.

57. Hancock J. T., Hancock T. H. (2018). Hydrogen gas, ROS metabolism and cell signaling: are hydrogen spin states important? React. Oxyg. Species 6. doi: 10.20455/ros.2018.869. CrossRef Google Scholar.

58. Hancock J. T., LeBaron T. W. (2023). The early history of hydrogen and other gases in respiration and biological systems: revisiting beddoes, cavallo, and davy. Oxygen 3, 102–119. doi: 10.3390/oxygen3010008. CrossRef Google Scholar.

59. Hancock J. T., LeBaron T. W., Russell G. (2021). Molecular hydrogen: redox reactions and possible biological interactions. React. Oxyg. Species (Apex) 11. doi: 10.20455/ros.2021.m.803. CrossRef Google Scholar.

60. Hancock J. T., Russell G., Craig T. J., May J., Morse H. R., Stamler J. S. (2022). Understanding hydrogen: lessons to Be learned from physical interactions between the inert gases and the globin superfamily. Oxygen 2, 578–590. doi: 10.3390/oxygen2040038. CrossRef Google Scholar.

61. Hand E. (2023). Hidden hydrogen. Science 379, 630–636. doi: 10.1126/science.adh1477. CrossRef Google Scholar.

62. Hore P. J., Mouritsen H. (2016). The radical-pair mechanism of magnetoreception. Annu. Rev. Biophys. 45, 299–344. doi: 10.1146/annurev-biophys-032116-094545. CrossRef Google Scholar.

63. Hu H., Li P., Wang Y., Gu R. (2014). Hydrogen-rich water delays postharvest ripening and senescence of kiwifruit. Food Chem. 156, 100–109. doi: 10.1016/j.foodchem.2014.01.067. CrossRef Google Scholar.

64. Hu H., Zhao S., Li P., Shen W. (2018). Hydrogen gas prolongs the shelf life of kiwifruit by decreasing ethylene biosynthesis. Postharvest Biol. Technol. 135, 123–130. doi: 10.1016/j.postharvbio.2017.09.008. CrossRef Google Scholar.

65. Huang P., Li C., Liu H., Zhao Z., Liao W. (2021). Hydrogen gas improves seed germination in cucumber by regulating sugar and starch metabolisms. Horticulturae 7, 456. doi: 10.3390/horticulturae7110456. CrossRef Google Scholar.

66. Islam M. A., Shorna M. N. A., Islam S., Biswas S., Biswas J., Islam S., et al. (2023a). Hydrogen-rich water: a key player in boosting wheat (Triticum aestivum L.) seedling growth and drought resilience. Sci. Rep. 13, 22521. doi: 10.1038/s41598-023-49973-7. CrossRef Google Scholar.

67. Islam Z. F., Greening C., Hu H. W. (2023b). Microbial hydrogen cycling in agricultural systems – plant beneficial or detrimental? Microb. Biotechnol. 16, 1623–1628. doi: 10.1111/1751-7915.14300. CrossRef Google Scholar.

68. Jiang K., Kuang Y., Feng L., Liu Y., Wang S., Du H., et al. (2021). Molecular hydrogen maintains the storage quality of Chinese chive through improving antioxidant capacity. Plants 10, 1095. doi: 10.3390/plants10061095. CrossRef Google Scholar.

69. Jiang Y., Ye Q., Ma L., Yang X., Zhang J., Mo Z. (2023). Regulation of growth and physiological properties of fragrant rice seedlings by hydrogen-rich water (HRW) under nitrogen-deficient conditions. J. Plant Growth Regul. 42, 2221–2231. doi: 10.1007/s00344-022-10696-0. CrossRef Google Scholar.

70. Jin Q., Cui W., Dai C., Zhu K., Zhang J., Wang R., et al. (2016). Involvement of hydrogen peroxide and heme oxygenase-1 in hydrogen gas-induced osmotic stress tolerance in alfalfa. Plant Growth Regul. 80, 215–223. doi: 10.1007/s10725-016-0159-x. CrossRef Google Scholar.

71. Jin Z., Zhao P., Gong W., Ding W., He Q. (2023). Fe-porphyrin: a redox-related biosensor of hydrogen molecule. Nano Res. 16, 2020–2025. doi: 10.1007/s12274-022-4860-y. CrossRef Google Scholar.

72. Kihm D. J., Johnson E. A. (1990). Hydrogen gas accelerates thermal inactivation of Clostridium botulinum 113 B spores. Appl. Microbiol. Biotechnol. 33, 705–708. doi: 10.1007/bf00604942. CrossRef Google Scholar.

73. Kim S.-A., Jong Y.-C., Kang M.-S., Yu C.-J. (2022). Antioxidation activity of molecular hydrogen via protoheme catalysis in vivo: an insight from ab initio calculations. J. Mol. Model 28, 287. doi: 10.1007/s00894-022-05264-y. CrossRef Google Scholar.

74. Köktürk M., Atalar M. N., Odunkıran A., Bulut M., Alwazeer D. (2022a). Evaluation of the hydrogen-rich water alleviation potential on mercury toxicity in earthworms using ATR-FTIR and LC–ESI–MS/MS spectroscopy. Environ. Sci. Pollut. Res. 29, 19642–19656. doi: 10.1007/s11356-021-17230-x. CrossRef Google Scholar.

75. Köktürk M., Yıldırım S., Eser G., Bulut M., Alwazeer D. (2022b). Hydrogen-rich water alleviates the nickel-induced toxic responses (inflammatory responses, oxidative stress, DNA damage) and ameliorates cocoon production in earthworm. Biol. Trace Elem. Res. 200, 3442–3452. doi: 10.1007/s12011-021-02908-7. CrossRef Google Scholar.

76. LeBaron T., Sharpe R., Pyatakovich F. A., Artamonov M. (2024). "Hydrogen: from stars to fuel to medicine," in Molecular hydrogen in health and disease. Editors Slezak J., Kura B. (Berlin: Springer Nature Switzerland). Google Scholar.

77. LeBaron T. W., Kharman J., McCullough M. (2021). Effects of an H2-infused, nitric oxide-producing functional beverage on exercise and cognitive performance. J. Sci. Med. 3, 1–15. doi: 10.37714/josam.v3i2.79. CrossRef Google Scholar.

78. LeBaron T. W., Ohno K., Hancock J. T. (2023). The on/off history of hydrogen in medicine: will the interest persist this time around? Oxygen 3, 143–162. doi: 10.3390/oxygen3010011. CrossRef Google Scholar.

79. Li F., Hu Y., Shan Y., Liu J., Ding X., Duan X., et al. (2022a). Hydrogen-rich water maintains the color quality of fresh-cut Chinese water chestnut. Postharvest Biol. Technol. 183, 111743. doi: 10.1016/j.postharvbio.2021.111743. CrossRef Google Scholar.

80. Li L., Lou W., Kong L., Shen W. (2021a). Hydrogen commonly applicable from medicine to agriculture: from molecular mechanisms to the field. Curr. Pharm. Des. 27, 747–759. doi: 10.2174/1381612826666201207220051. CrossRef Google Scholar.

81. Li L., Wang J., Jiang K., Kuang Y., Zeng Y., Cheng X., et al. (2022b). Preharvest application of hydrogen nanobubble water enhances strawberry flavor and consumer preferences. Food Chem. 377, 131953. doi: 10.1016/j.foodchem.2021.131953. CrossRef Google Scholar.

82. Li L., Zeng Y., Cheng X., Shen W. (2021b). The applications of molecular hydrogen in horticulture. Horticulturae 7, 513. doi: 10.3390/horticulturae7110513. CrossRef Google Scholar.

83. Li M., Zhu G., Liu Z., Li L., Wang S., Liu Y., et al. (2024). Hydrogen fertilization with hydrogen nanobubble water improves yield and quality of cherry tomatoes compared to the conventional fertilizers. Plants 13, 443. doi: 10.3390/plants13030443. CrossRef Google Scholar.

84. Liu F., Jiang W., Han W., Li J., Liu Y. (2017). Effects of hydrogen-rich water on fitness parameters of rice plants. Agron. J. 109, 2033–2039. doi: 10.2134/agronj2017.02.0109. CrossRef Google Scholar.

85. Liu H., Wang W., Cao G., Tang M. (2010). Effect of hydrogen on microbial population and enzyme activity in Robinia pseudoacacia rhizosphere soil. Chin. J. Appl. Environ. Biol. doi: 10.3724/SP.J.l145.2010.00515. CrossRef Google Scholar.

86. Liu Z., Chen G., Yang E., Li L., Zeng Y., Cheng X., et al. (2024). Hydrogen-based irrigation increases yield and improves quality of Chinese cabbage by enhancing nutrient composition and antioxidant capabilities. Hortic. Environ. Biotechnol. 65, 593–605. doi: 10.1007/s13580-023-00591-2. CrossRef Google Scholar.

87. Lu H., Wu B., Wang Y., Liu N., Meng F., Hu Z., et al. (2017). Effects of hydrogen-rich water treatment on defense responses of postharvest tomato fruit to Botrytis cinerea. J. Henan Agric. Sci. 46, 64–68. Google Scholar.

88. Ma L., Kong L., Gui R., Yang X., Zhang J., Gong Q., et al. (2021). Application of hydrogen-rich water modulates physio-biochemical functions and early growth of fragrant rice under Cd and Pb stress. Environ. Sci. Pollut. Res. 28, 58558–58569. doi: 10.1007/s11356-021-14747-z. CrossRef Google Scholar.

89. Maimaiti J., Zhang Y., Yang J., Cen Y., Layzell D. B., Peoples M., et al. (2007). Isolation and characterization of hydrogen‐oxidizing bacteria induced following exposure of soil to hydrogen gas and their impact on plant growth. Environ. Microbiol. 9, 435–444. doi: 10.1111/j.1462-2920.2006.01155.x. CrossRef Google Scholar.

90. Martin F., Cachon R., Pernin K., Coninck J. D., Gervais P., Guichard E., et al. (2011). Effect of oxidoreduction potential on aroma biosynthesis by lactic acid bacteria in nonfat yogurt. J. Dairy Sci. 94, 614–622. doi: 10.3168/jds.2010-3372. CrossRef Google Scholar.

91. Martin F., Cayot N., Marin A., Journaux L., Cayot P., Gervais P., et al. (2009). Effect of oxidoreduction potential and of gas bubbling on rheological properties and microstructure of acid skim milk gels acidified with glucono-δ-lactone. J. Dairy Sci. 92, 5898–5906. doi: 10.3168/jds.2009-2491. CrossRef Google Scholar.

92. Martin F., Cayot N., Vergoignan C., Journaux L., Gervais P., Cachon R. (2010). Impact of oxidoreduction potential and of gas bubbling on rheological properties of non-fat yoghurt. Food Res. Int. 43, 218–223. doi: 10.1016/j.foodres.2009.09.032. CrossRef Google Scholar.

93. Martin W., Müller M. (1998). The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 392, 37–41. doi: 10.1038/32096. CrossRef Google Scholar.

94. Mikami T., Tano K., Lee H., Lee H., Park J., Ohta F., et al. (2019). Drinking hydrogen water enhances endurance and relieves psychometric fatigue: a randomized, double-blind, placebo-controlled study. Can. J. Physiol. Pharmacol. 97, 857–862. doi: 10.1139/CJPP-2019-0059. CrossRef Google Scholar.

95. Nasri E., Khademi O., Saba M. K., Ebrahimi R. (2023). Extension of button mushroom storability by ultrasound treatment in combination with calcium lactate. J. Food Meas. Charact. 17, 54–62. doi: 10.1007/s11694-022-01560-6. CrossRef Google Scholar.

96. Nguyen T. K., Lim J. H. (2022). Is it a challenge to use molecular hydrogen for extending flower vase life? Plants 11, 1277. doi: 10.3390/plants11101277. CrossRef Google Scholar.

97. Ohsawa I., Ishikawa M., Takahashi K., Watanabe M., Nishimaki K., Yamagata K., et al. (2007). Hydrogen acts as a therapeutic antioxidant by selectively reducing cytotoxic oxygen radicals. Nat. Med. 13, 688–694. doi: 10.1038/nm1577. CrossRef Google Scholar.

98. Ohta S. (2023). Molecular hydrogen may activate the transcription factor Nrf2 to alleviate oxidative stress through the hydrogen-targeted porphyrin. Aging Pathobiol. Ther. 5, 25–32. doi: 10.31491/apt.2023.03.104. CrossRef Google Scholar.

99. Olsen M. J. (2008). Redox potential trends of cucumber fermentation as influenced by microbial growth and gas purging. Raleigh, North Carolina: North Carolina State University. Google Scholar.

100.                O'Neill K. T., Al Ghafri S., da Silva Falcão B., Tang L., Kozielski K., Johns M. L. (2023). Hydrogen ortho-para conversion: process sensitivities and optimisation. Chem. Eng. Processing-Process Intensif. 184, 109272. doi: 10.1016/j.cep.2023.109272. CrossRef Google Scholar.

101.                Ouvry A. (2001). Effets du potentiel d'oxydoréduction sur le comportement de deux microorganismes de contamination des produits alimentaires assaisonnés: Escherichia coli et Lactobacillus plantarum. Dijon. Bourgogne. Google Scholar.

102.                Ouvry A., Wache Y., Tourdot-Marechal R., Divies C., Cachon R. (2002). Effects of oxidoreduction potential combined with acetic acid, NaCl and temperature on the growth, acidification, and membrane properties of Lactobacillus plantarum. FEMS Microbiol. Lett. 214, 257–261. doi: 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11356.x. CrossRef Google Scholar.

103.                Pasquali F., Stratakos A. C., Koidis A., Berardinelli A., Cevoli C., Ragni L., et al. (2016). Atmospheric cold plasma process for vegetable leaf decontamination: a feasibility study on radicchio (red chicory, Cichorium intybus L.). Food control. 60, 552–559. doi: 10.1016/j.foodcont.2015.08.043. CrossRef Google Scholar.

104.                Peck H. D. (1959). The ATP-dependent reduction of sulfate with hydrogen in extracts of Desulfovibrio desulfuricans. Proc. Natl. Acad. Sci. 45, 701–708. doi: 10.1073/pnas.45.5.701. CrossRef Google Scholar.

105.                Pham T. H., Mauvais G., Vergoignan C., De Coninck J., Dumont F., Lherminier J., et al. (2008). Gaseous environments modify physiology in the brewing yeast Saccharomyces cerevisiae during batch alcoholic fermentation. J. Appl. Microbiol. 105, 858–874. doi: 10.1111/j.1365-2672.2008.03821.x. CrossRef Google Scholar.

106.                Pivetta D., Dall'Armi C., Taccani R. (2022). Multi-objective optimization of a hydrogen hub for the decarbonization of a port industrial area. J. Mar. Sci. Eng. 10, 231. doi: 10.3390/jmse10020231. CrossRef Google Scholar.

107.                Ramsay J., Kattnig D. R. (2022). Radical triads, not pairs, may explain effects of hypomagnetic fields on neurogenesis. PLoS Comput. Biol. 18, e1010519. doi: 10.1371/journal.pcbi.1010519. CrossRef Google Scholar.

108.                Richards S. L., Wilkins K. A., Swarbreck S. M., Anderson A. A., Habib N., Smith A. G., et al. (2015). The hydroxyl radical in plants: from seed to seed. J. Exp. Bot. 66, 37–46. doi: 10.1093/jxb/eru398. CrossRef Google Scholar.

109.                Russell G., May J., Hancock J. T. (2024). An interplay of gases: oxygen and hydrogen in biological systems. Oxygen 4, 37–52. doi: 10.3390/oxygen4010003. CrossRef Google Scholar.

110.                Russell G., Nenov A., Kisher H., Hancock J. T. (2021). Molecular hydrogen as medicine: an assessment of administration methods. Hydrogen (Switzerland) 2, 444–460. doi: 10.3390/hydrogen2040025. CrossRef Google Scholar.

111.                Ryu J., Kim M. J., Lee J. H. (2019). Extraction of green tea phenolics using water bubbled with gases. J. Food Sci. 84, 1308–1314. doi: 10.1111/1750-3841.14606. CrossRef Google Scholar.

112.                Sezer Y. Ç., Bulut M., Boran G., Alwazeer D. (2022). The effects of hydrogen incorporation in modified atmosphere packaging on the formation of biogenic amines in cold stored rainbow trout and horse mackerel. J. Food Compos. Analysis 112, 104688. doi: 10.1016/j.jfca.2022.104688. CrossRef Google Scholar.

113.                Shao Y., Lin F., Wang Y., Cheng P., Lou W., Wang Z., et al. (2023). Molecular hydrogen confers resistance to rice stripe virus. Microbiol. Spectr. 11, e0441722. doi: 10.1128/spectrum.04417-22. CrossRef Google Scholar.

114.                Shen N.-Y., Bi J.-B., Zhang J.-Y., Zhang S.-M., Gu J.-X., Qu K., et al. (2017). Hydrogen-rich water protects against inflammatory bowel disease in mice by inhibiting endoplasmic reticulum stress and promoting heme oxygenase-1 expression. World J. Gastroenterol. 23, 1375–1386. doi: 10.3748/wjg.v23.i8.1375. CrossRef Google Scholar.

115.                Shin D., Cho E. S. R., Bang H.-T., Shim K. S. (2016). Effects of oxygenated or hydrogenated water on growth performance, blood parameters, and antioxidant enzyme activity of broiler chickens. Poult. Sci. 95, 2679–2684. doi: 10.3382/ps/pew237. CrossRef Google Scholar.

116.                Singh A., Vaidya G., Jagota V., Darko D. A., Agarwal R. K., Debnath S., et al. (2022). Recent advancement in postharvest loss mitigation and quality management of fruits and vegetables using machine learning frameworks. J. Food Qual. 2022, 1–9. doi: 10.1155/2022/6447282. CrossRef Google Scholar.

117.                Singh R. B., Sumbalova Z., Fatima G., Mojto V., Fedacko J., Tarnava A., et al. (2024). Effects of molecular hydrogen in the pathophysiology and management of cardiovascular and metabolic diseases. Rev. Cardiovasc Med. 25, 33. doi: 10.31083/j.rcm2501033. CrossRef Google Scholar.

118.                Singla M. K., Nijhawan P., Oberoi A. S. (2021). Hydrogen fuel and fuel cell technology for cleaner future: a review. Environ. Sci. Pollut. Res. 28, 15607–15626. doi: 10.1007/s11356-020-12231-8. CrossRef Google Scholar.

119.                Stein S., Selesi D., Schilling R., Pattis I., Schmid M., Hartmann A. (2005). Microbial activity and bacterial composition of H2-treated soils with net CO2 fixation. Soil Biol. Biochem. 37, 1938–1945. doi: 10.1016/j.soilbio.2005.02.035. CrossRef Google Scholar.

120.                Stucki D., Stahl W. (2020). Carbon monoxide--beyond toxicity? Toxicol. Lett. 333, 251–260. doi: 10.1016/j.toxlet.2020.08.010. CrossRef Google Scholar.

121.                Su J., Nie Y., Zhao G., Cheng D., Wang R., Chen J., et al. (2019). Endogenous hydrogen gas delays petal senescence and extends the vase life of lisianthus cut flowers. Postharvest Biol. Technol. 147, 148–155. doi: 10.1016/j.postharvbio.2018.09.018. CrossRef Google Scholar.

122.                Su J., Yang X., Shao Y., Chen Z., Shen W. (2021). Molecular hydrogen--induced salinity tolerance requires melatonin signalling in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Environ. 44, 476–490. doi: 10.1111/pce.13926. CrossRef Google Scholar.

123.                Su N., Wu Q., Liu Y., Cai J., Shen W., Xia K., et al. (2014). Hydrogen-rich water reestablishes ROS homeostasis but exerts differential effects on anthocyanin synthesis in two varieties of radish sprouts under UV-A irradiation. J. Agric. Food Chem. 62, 6454–6462. doi: 10.1021/jf5019593. CrossRef Google Scholar.

124.                Tarzad U. (2020). Supreme theory of everything: whole universe in a simple formula. Lond. J. Res. Sci. Nat. Formal. Google Scholar.

125.                Turan H. T., Boittier E., Meuwly M. (2023). Interaction at a distance: xenon migration in mb. J. Chem. Phys. 158, 125103. doi: 10.1063/5.0124502. CrossRef Google Scholar.

126.                Turell L., Zeida A., Trujillo M. (2020). Mechanisms and consequences of protein cysteine oxidation: the role of the initial short-lived intermediates. Essays Biochem. 64, 55–66. doi: 10.1042/EBC20190053. CrossRef Google Scholar.

127.                U.S. Food and Drug Administration (2023). Hydrogen gas. Available at: https://www.cfsanappsexternal.fda.gov/scripts/fdcc/?set=GRASNotices&id=520&sort=GRN_No&order=DESC&startrow=1&type=basic&search=hydrogen. Google Scholar.

128.                Wang B., Bian B., Wang C., Li C., Fang H., Zhang J., et al. (2019). Hydrogen gas promotes the adventitious rooting in cucumber under cadmium stress. PLoS One 14, e0212639. doi: 10.1371/journal.pone.0212639. CrossRef Google Scholar.

129.                Wang X. B., Schmidt R., Yergeau É., Constant P. (2020). Field H2 infusion alters bacterial and archaeal communities but not fungal communities nor nitrogen cycle gene abundance. Soil Biol. Biochem. 151, 108018. doi: 10.1016/j.soilbio.2020.108018. CrossRef Google Scholar.

130.                Wang Y., Lv P., Kong L., Shen W., He Q. (2021). Nanomaterial-mediated sustainable hydrogen supply induces lateral root formation via nitrate reductase-dependent nitric oxide. Chem. Eng. J. 405, 126905. doi: 10.1016/j.cej.2020.126905. CrossRef Google Scholar.

131.                Wang Y., Zhang T., Wang J., Xu S., Shen W. (2022). Regulation of chlorothalonil degradation by molecular hydrogen. J. Hazard Mater 424, 127291. doi: 10.1016/j.jhazmat.2021.127291. CrossRef Google Scholar.

132.                Wei X., Chen J., Chen H., Wu X., Tian J., Su N., et al. (2021). Hydrogen-rich water ameliorates the toxicity induced by Ca(NO3)2 excess through enhancing antioxidant capacities and re-establishing nitrate homeostasis in Brassica campestris spp. chinensis L. seedlings. Acta Physiol. Plant. 43, 50. doi: 10.1007/s11738-021-03220-6. CrossRef Google Scholar.

133.                Wu Q., Su N., Cai J., Shen Z., Cui J. (2015). Hydrogen-rich water enhances cadmium tolerance in Chinese cabbage by reducing cadmium uptake and increasing antioxidant capacities. J. Plant Physiol. 175, 174–182. doi: 10.1016/j.jplph.2014.09.017. CrossRef Google Scholar.

134.                Wu Q., Su N., Huang X., Ling X., Yu M., Cui J., et al. (2020a). Hydrogen-rich water promotes elongation of hypocotyls and roots in plants through mediating the level of endogenous gibberellin and auxin. Funct. Plant Biol. 47, 771–778. doi: 10.1071/FP19107. CrossRef Google Scholar.

135.                Wu Q., Su N., Shabala L., Huang L., Yu M., Shabala S. (2020b). Understanding the mechanistic basis of ameliorating effects of hydrogen rich water on salinity tolerance in barley. Environ. Exp. Bot. 177, 104136. doi: 10.1016/j.envexpbot.2020.104136. CrossRef Google Scholar.

136.                Wu X., Rensing C., Han D., Xiao K.-Q., Dai Y., Tang Z., et al. (2022). Genome-Resolved metagenomics reveals distinct phosphorus acquisition strategies between soil microbiomes. mSystems 7, e0110721. doi: 10.1128/msystems.01107-21. CrossRef Google Scholar.

137.                Wu X., Su N., Yue X., Fang B., Zou J., Chen Y., et al. (2021). IRT1 and ZIP2 were involved in exogenous hydrogen-rich water-reduced cadmium accumulation in Brassica chinensis and Arabidopsis thaliana. J. Hazard Mater 407, 124599. doi: 10.1016/j.jhazmat.2020.124599. CrossRef Google Scholar.

138.                Xie Y., Mao Y., Lai D., Zhang W., Shen W. (2012). H2 enhances Arabidopsis salt tolerance by manipulating ZAT10/12-mediated antioxidant defence and controlling sodium exclusion. PLoS One 7, e49800. doi: 10.1371/journal.pone.0049800. CrossRef Google Scholar.

139.                Xie Y., Mao Y., Zhang W., Lai D., Wang Q., Shen W. (2014). Reactive oxygen species-dependent nitric oxide production contributes to hydrogen-promoted stomatal closure in Arabidopsis. Plant Physiol. 165, 759–773. doi: 10.1104/pp.114.237925. CrossRef Google Scholar.

140.                Xie Y., Zhang W., Duan X., Dai C., Zhang Y., Cui W., et al. (2015). Hydrogen-rich water-alleviated ultraviolet-B-triggered oxidative damage is partially associated with the manipulation of the metabolism of (iso)flavonoids and antioxidant defence in Medicago sativa. Funct. Plant Biol. 42, 1141–1157. doi: 10.1071/FP15204. CrossRef Google Scholar.

141.                Xu S., Zhu S., Jiang Y., Wang N., Wang R., Shen W., et al. (2013). Hydrogen-rich water alleviates salt stress in rice during seed germination. Plant Soil 370, 47–57. doi: 10.1007/s11104-013-1614-3. CrossRef Google Scholar.

142.                Xu Y., Teng Y., Dong X., Wang X., Zhang C., Ren W., et al. (2021). Genome-resolved metagenomics reveals how soil bacterial communities respond to elevated H2 availability. Soil Biol. Biochem. 163, 108464. doi: 10.1016/j.soilbio.2021.108464. CrossRef Google Scholar.

143.                Xu Y., Teng Y., Wang X., Li R., Christie P. (2020). Exploring bacterial community structure and function associated with polychlorinated biphenyl biodegradation in two hydrogen-amended soils. Sci. Total Environ. 745, 140839. doi: 10.1016/j.scitotenv.2020.140839. CrossRef Google Scholar.

144.                Yao Y., Zhao Z., Ding Z., Yao K., Yang Y., Hou X., et al. (2024). Hydrogen-rich water irrigation promotes fruit ripening and nutritional composition in tomato. Postharvest Biol. Technol. 213, 112920. doi: 10.1016/j.postharvbio.2024.112920. CrossRef Google Scholar.

145.                Ye Z., Zhang R., Sun X. (2013). Bustling argon: biological effect. Med. Gas. Res. 3, 22–24. doi: 10.1186/2045-9912-3-22. CrossRef Google Scholar.

146.                Yu Y., Zhang H., Xing H., Cui N., Liu X., Meng X., et al. (2021). Regulation of growth and salt resistance in cucumber seedlings by hydrogen-rich water. J. Plant Growth Regul. 42, 134–153. doi: 10.1007/s00344-021-10536-7. CrossRef Google Scholar.

147.                Yun Z., Gao H., Chen X., Chen Z., Zhang Z., Li T., et al. (2021). Effects of hydrogen water treatment on antioxidant system of litchi fruit during the pericarp browning. Food Chem. 336, 127618. doi: 10.1016/j.foodchem.2020.127618. CrossRef Google Scholar.

148.                Yun Z., Gao H., Chen X., Duan X., Jiang Y. (2022). The role of hydrogen water in delaying ripening of banana fruit during postharvest storage. Food Chem. 373, 131590. doi: 10.1016/j.foodchem.2021.131590. CrossRef Google Scholar.

149.                Yurt B. (2023). Effect of hydrogen-enriched solvents on the extraction of phytochemicals in propolis. ACS Omega 8, 14264–14270. doi: 10.1021/acsomega.3c01673. CrossRef Google Scholar.

150.                Zeng J., Yu H. (2022). Integrated metabolomic and transcriptomic analyses to understand the effects of hydrogen water on the roots of Ficus hirta Vahl. Plants 11, 602. doi: 10.3390/plants11050602. CrossRef Google Scholar.

151.                Zeng J., Zhang M., Sun X. (2013). Molecular hydrogen is involved in phytohormone signaling and stress responses in plants. PLoS One 8, e71038. doi: 10.1371/journal.pone.0071038. CrossRef Google Scholar.

152.                Zhang T., Wang Y., Zhao Z., Xu S., Shen W. (2022). Degradation of carbendazim by molecular hydrogen on leaf models. Plants 11, 621. doi: 10.3390/plants11050621. CrossRef Google Scholar.

153.                Zhang Y., Cheng P., Wang Y., Li Y., Su J., Chen Z., et al. (2020). Genetic elucidation of hydrogen signaling in plant osmotic tolerance and stomatal closure via hydrogen sulfide. Free Radic. Biol. Med. 161, 1–14. doi: 10.1016/j.freeradbiomed.2020.09.021. CrossRef Google Scholar.

154.                Zhang Y., Zhao G., Cheng P., Yan X., Li Y., Cheng D., et al. (2019). Nitrite accumulation during storage of tomato fruit as prevented by hydrogen gas. Int. J. Food Prop. 22, 1425–1438. doi: 10.1080/10942912.2019.1651737. CrossRef Google Scholar.

155.                Zhao G., Cheng P., Zhang T., Abdalmegeed D., Xu S., Shen W. (2021a). Hydrogen-rich water prepared by ammonia borane can enhance rapeseed (Brassica napus L.) seedlings tolerance against salinity, drought or cadmium. Ecotoxicol. Environ. Saf. 224, 112640. doi: 10.1016/j.ecoenv.2021.112640. CrossRef Google Scholar.

156.                Zhao X., Meng X., Li W., Cheng R., Wu H., Liu P., et al. (2021b). Effect of hydrogen - rich water and slightly acidic electrolyzed water treatments on storage and preservation of fresh - cut kiwifruit. J. Food Meas. Charact. 15, 5203–5210. doi: 10.1007/s11694-021-01000-x. CrossRef Google Scholar.

157.                Zheng X., Zheng X., Mao Y., Cai J., Li Y., Liu W., et al. (2009). Hydrogen-rich saline protects against intestinal ischemia/reperfusion injury in rats. Free Radic. Res. 43, 478–484. doi: 10.1080/10715760902870603. CrossRef Google Scholar.

158.                Zhu Y., Liao W., Wang M., Niu L., Xu Q., Jin X. (2016). Nitric oxide is required for hydrogen gas-induced adventitious root formation in cucumber. J. Plant Physiol. 195, 50–58. doi: 10.1016/j.jplph.2016.02.018. CrossRef Google Scholar.

159.                Zor M., Bulut M., Göksu Karagöz S., Çetintaş Y., Alwazeer D. (2023). Use of Hydrogen-Rich water in rice milk preparation improves the nutritional and sensory properties of product. Food Chem. 437, 137821. doi: 10.1016/j.foodchem.2023.137821. CrossRef Google Scholar.

160.                Zulfiqar F., Russell G., Hancock J. T. (2021). Molecular hydrogen in agriculture. Planta 254, 56–14. doi: 10.1007/s00425-021-03706-0. CrossRef Google Scholar.

Alwazeer D, Hancock JT, Russell G, Stratakos AC, Li L, Çiğdem A, Engin T and LeBaron TW (2024) Molecular hydrogen: a sustainable strategy for agricultural and food production challenges. Front. Food. Sci. Technol. 4:1448148. doi: 10.3389/frfst.2024.1448148

Перевод статьи «Molecular hydrogen: a sustainable strategy for agricultural and food production challenges» авторов Alwazeer D, Hancock JT, Russell G, Stratakos AC, Li L, Çiğdem A, Engin T and LeBaron TW., оригинал доступен по ссылке. Лицензия: CC BY. Изменения: переведено на русский язык